^o

Роуз С.

Устройство памяти. От молекул к сознанию.

Оглавление

Глава 6

Животные тоже помнят

Память человека и память животных

Когда я говорю, что помню голос матери, празднование четвертого в моей жизни дня рождения или как нужно ездить на велосипеде, всякий поймет, что я имею в виду. Но в каком смысле можно говорить, что помнят обезьяны, кошки, цыплята или даже моллюски? Вправе ли я использовать слово, которое для многих из нас означает уникальную человеческую, даже чисто личностную способность, для описания явлений, свойственных животным, не имея прямого доступа к их внутреннему миру и при столь ограниченных возможностях общения? Очевидно, что если я мог значительную часть одной из глав посвятить вопросу о компьютерной памяти, то я с полным правом могу говорить и о наличии памяти у животньк. Вероятно, вопрос следует разделить на две части и перефразировать. Во-первых, можно ли четко охарактеризовать и продемонстрировать у животных такие способности, которые вполне естественно было бы назвать памятью? Во-вторых, может ли изучение феномена, подобного памяти, у животных пролить свет на механизмы человеческой памяти, или же пропасть между человеком и животным слишком глубока и через нее нельзя навести мосты?

Любопытно, что никто из живущих рядом с животными или работающих с ними не сомневается, что многие из них ведут себя так, будто бы имеют очень хорошую память. Собаки узнают своих хозяев и отличают их от незнакомых людей. Кошки, научившись после долгих усилий открывать дверь, спустя несколько дней легко повторяют это действие. Животные в цирке демонстрируют сложные трюки, которым обучились в процессе дрессировки. Вопрос, однако, упирается в слова «будто бы». Мы не можем расспросить животных об их внутренних переживаниях, поэтому вынуждены наблюдать за ними и делать выводы, исходя из их поведения. Если голодная крыса, помещенная у входа в лабиринт, в конце концов находит путь к месту, где ее ждет награда в виде корма, а при повторении опыта делает уже меньше неверных поворотов, то у нас есть основания говорить, что она запоминает верную дорогу. Однако если в повторном опыте крыса будет делать намного больше неверных поворотов, это еще не позволит нам утверждать, что она, зная устройство лабиринта, не желает выбирать правильный путь, что ей наскучило это занятие или что она хочет исследовать другие пути. Поскольку мы не можем прямо наблюдать внутренние процессы, нам остается только регистрировать поведение животного, его ошибки и на основании этого заключать, что крыса не запомнила решение задачи или забыла его. Ей приходится демонстрировать свою память косвенным образом — действиями или реакциями, которые мы считаем адекватными или неадекватными данным условиям. Когда изучение памяти животных выходит за рамки простого наблюдения, оно неизбежно приобретает характер эксперимента. Для того чтобы «расспросить» животное о его памяти, мы должны поместить его в такие условия, где ему придется проявить ее: перед ним ставят определенную задачу и стимулируют ее выполнение. Такая стимуляция может быть позитивной, когда выполнение задачи приводит к удовлетворению того или иного желания (корм, вода) или негативной, когда невыполнение влечет за собой неприятные или болезненные воздействия. Таковы методы экспериментальной психологии, к которым неизбежно приходится прибегать, изучая поведение, и которые в то же время вызывают обеспокоенность относительно благополучия подопытных животных. Я помню об этой дилемме, описывая в этой и последующих главах некоторые методы и получаемые с их помощью результаты; но, высказывая суждения о таких экспериментах и обсуждая полученные данные, я считаю необходимым снова напомнить о своей позиции в вопросе «прав животных», которую я обосновал в главе 2.

Научение, память и прошлый опыт

Способность к научению у животных можно выявлять и оценивать количественно, ставя перед ними определенную задачу и наблюдая за тем, как совершенствуется ее выполнение с каждой повторной попыткой. Заставляя животное выполнять то же задание спустя несколько часов, дней или недель и сравнивая результат с тем, что было раньше, можно судить об их способности запоминать и вспоминать. Если задание выполняется не лучше, чем в первый раз, можно предполагать, что животное не вспоминает своих действий. Если же, наоборот, результат не уступает полученному в конце первой серии испытаний, это значит, что животное воспользовалось прошлым опытом. Мы можем выделить здесь два активных процесса: запоминание (обучение) и вспоминание. Внутренние процессы между этими двумя фазами и есть то, что мы называем памятью. Может показаться, что я несколько запоздал с формальным определением понятия «научения»; вплоть до этого момента оно просто подразумевалось. Я не давал даже строгого определения памяти, довольствуясь случайными цитатами из Джеймса и других авторов. Но именно сейчас, когда требуется решить, в какой степени мы можем понимать животных, необходимо некоторое уточнение понятий.

Научение — это выработка у животного измененной реакции на прежнюю ситуацию, когда оно начинает вести себя более адекватным образом (т. е. адаптируется). Заметьте, что в этом по существу операциональном определении важно то, что изменения поведения а) являются следствием опыта, б) воспроизводятся, т. е. повторяются, у одного животного или у группы животных и в) имеют адаптивный характер. Если не вводить критерий адаптивности, то образование рубцовой ткани тоже можно было бы считать формой памяти! С другой стороны, возможны обстоятельства, в которых животному нелегко найти оптимальную адаптивную стратегию, как, например, в слишком сложной ситуации или в случае, когда выбранная стратегия оказывается ошибочной. Однако и здесь нельзя говорить об отсутствии научения, что будет показано в этой главе несколько позднее. Поэтому смысл таких терминов, как «опыт» и «адаптивное изменение», достаточно сложен, иногда даже неоднозначен, и об этом никогда не следует забывать.

Вспоминание — это проявление измененной поведенческой реакции спустя некоторое время после первоначального обучения.

Память, таким образом, не есть нечто такое, что можно непосредственно наблюдать или измерять; это то, что, по нашим представлениям, должно существовать как промежуточный процесс, связывающий обучение и вспоминание. Если в результате обучения поведение животного изменилось и это проявляется в форме вспоминания, то приходится допустить, что произошло какое-то изменение в биологии животного, которое и привело к измененному поведению. Иными словами, в организме должен существовать некий регистрирующий механизм, сохраняющий полученную при обучении информацию в такой форме, что в последующем она сможет изменить поведение. Этот гипотетический внутренний механизм (Розеттский камень, если вернуться к моей метафоре в начале книги) в последние десятилетия называли по-разному. И. Павлов, один из первых физиологов, исследовавших процесс научения в Санкт-Петербурге в начале нынешнего века, писал о нем как об условном рефлексе. Позднее — по причинам, изложенным в двух последних главах, — исследователи памяти предпочитали говорить о хранилище памяти либо о следах памяти, или энграммах (термин, предложенный другим пионером изучения памяти, зоологом Дж. 3. Янгом, в 1950-х годах). Сейчас в текущей литературе модно говорить, что животные формируют «отображения» или даже когнитивные карты. В целом развитие терминологии отражает принятые в то или иное время аналогии и теоретические модели памяти, от жестко фиксированных схем павловской концепции до весьма гибких современных представлений.

К вопросу о значении этих альтернативных концепций я вернусь позднее. Сейчас важно лишь то, что память следует оценивать по изменениям адаптивного поведения в результате прошлого опыта. Это весьма широкое и по сути своей биологическое определение. Вероятно, психологи не примут его сразу же, хотя, скорее всего, им придется, пусть даже неохотно, признать его. Сейчас, однако, я предпочел бы сохранить неясное как будто бы понятие прошлого опыта, так как, несмотря на трудность попыток точно определить понятие научения, совершенно очевидно, что в повседневной жизни все организмы — от амебы до розового куста или человека — исходят из опыта и что определение самой жизни должно включать способность приспосабливаться к опыту, изменяя поведение.

Пластичность и специфичность

Опыт — это термин из лексикона поведения. В переводе на язык биологии он означает пластичность. Для того чтобы эффективно функционировать, т. е. адекватно реагировать на окружающие условия, все живые организмы должны обладать двумя противоположными свойствами. Они должны сохранять стабильность (специфичность) в процессе развития и в зрелом возрасте, изо дня в день в течение всей жизни сопротивляясь непрерывному воздействию случайных изменений окружающей среды. Одновременно они должны быть пластичны, т. е. способны приспосабливаться и изменять свою специфичность по мере приобретения опыта. Если некогда биологи говорили об организме как продукте взаимодействия «природы и воспитания» (на современном языке — генов и окружающей среды), то теперь такое противопоставление считают слишком упрощенным, поскольку основой как специфичности, так и пластичности служит проявление генов в процессе развития индивидуума. Без генов, обеспечивающих формирование мозга, способного обучаться на опыте, мы не смогли бы выжить. Однако мы не выжили бы и без генов, определяющих правильную систему связей в нашем мозгу в период развития. Объяснить диалектику специфичности и пластичности и понимание ее механизмов — одна из главных задач современной биологии. Изменения, происходящие в мозгу в результате накопления опыта, представляют собой форму пластичности, а память — одно из важнейших отображений этого опыта. Таким образом, для понимания механизмов пластичности (памяти) необходимо понять механизмы специфичности. Если бы мозг не сохранял в основном стабильность, не расшатываемую опытом, мы не смогли бы жить, что и подтверждают судьбы Фунеса и Шерешевского. Упорядоченные изменения имеют смысл только на относительно неизменном фоне.

Для достижения стабильности в изменчивом мире необходимы стабильные системы узнавания и реагирования на этот мир, системы, в которых мозг играет ключевую роль. Специфичность — это качество, которое придает мозгу способность осмыслять окружающий мир, распознавать его неизменные черты и определенным образом реагировать на его закономерности. Без такой специфичности мы бы жили в состоянии постоянной неопределенности и смятения. Так, например, большую часть информации об окружающем мире мозг получает с помощью зрения, т. е. через глаза. Положение головы и глаз по отношению к этому миру все время меняется, и тем не менее мы устойчиво видим его и отдаем себе отчет о своем положении в трех его измерениях. Для этого необходимо, чтобы свет, падающий на сетчатку, весьма упорядочение и стабильно преобразовывался в сигналы, передающиеся в мозг и анализируемые в нем, причем эта упорядоченность должна сохраняться на протяжении всей жизни, несмотря на гибель клеток, замену молекул и запоминание множества событий, формирующих опыт.

Как это достигается? Сетчатка нашего глаза содержит более 110 миллионов светочувствительных клеток, и глаз соединен с мозгом нервным трактом, содержащим около миллиона нервных волокон. Поскольку количество клеток в сетчатке значительно больше числа связанных с ними волокон зрительного нерва, можно считать, что каждое волокно интегрирует информацию от многих индивидуальных клеток. Зрительные нервы оканчиваются глубоко в мозгу, в участках, называемых боковыми коленчатыми телами. Там они образуют синапсы с комплексом из многих миллионов нейронов, которые в свою очередь связаны с особым отделом коры (зрительной корой) системой проводящих путей, более или менее сходных у всех млекопитающих. Итак, зрительные сигналы, преобразованные сетчаткой в нервные импульсы, сначала концентрируются в зрительных нервах, а потом снова высвобождаются в боковом коленчатом теле. Для того чтобы мозг был способен интерпретировать изображения, поступающие на сетчатки глаз, зрительные пути должны быть определенным образом организованы и упорядочены. В самом деле, можно показать, что взаимное расположение элементов сетчатки совершенно точно воспроизводится на нейронах коленчатого тела, а последние точно так же проецируются на зрительную кору. Иными словами, в боковом коленчатом теле существует карта (проекция) сетчатки, а в зрительной коре — еще одна карта, хотя и несколько измененная, как изменен земной шар в двумерной проекции Меркатора на стене классной комнаты. На каждом уровне картирования — в сетчатке, коленчатом теле и зрительной коре — информация анализируется и классифицируется на сигналы о границах, углах, движении, длинах волны (цвете) и т.п. В коре картирование и классификация подчинены еще более сложным критериям, и здесь возникает та нервная активность, которую мы называем зрением или зрительным восприятием.

Упорядоченность картирования, классификации, анализа и, наконец, синтеза затрудняется еще и тем, что у млекопитающих, в том числе у человека, клеточная структура глаз и мозга быстро, но неравномерно изменяется в первые годы жизни. В результате картирование не имеет окончательного характера, функции, выполнявшиеся клетками после рождения, изменяются, а связи между ними не остаются постоянными на протяжении всей жизни: проводящие пути от глаза к мозгу подвержены непрерывной перестройке. Человек рождается зрячим, у него быстро развивается сфокусированное стереоскопическое зрение, и вскоре он уже узнает предметы, даже если видит их под разными углами, на разном расстоянии и при различном освещении. Для этого он должен иметь весьма стабильную систему связей между глазами и мозгом, а сами эти связи должны формироваться и перестраиваться в соответствии с определенной внутренней программой развития, относительно независимой от случайных изменений окружающей среды.

Как достигается такая стабильность, несмотря на значительные изменения размеров мозга, числа его клеток и индивидуального опыта в период развития? Имеется множество данных о том, что на ранних стадиях формирования мозга образуется огромный избыток синаптических связей, который затем постепенно уменьшается; излишние или вообще ненужные синапсы исчезают, а остальные каким-то образом стабилизируются. Процесс отмирания и стабилизации синапсов, видимо, служит одним из основных механизмов, с помощью которых опыт изменяет структуру мозга в ходе его формирования, а конкретные способы достижения такой стабильности (специфичности) стали одной из важных проблем нейробиологии развития. В самом деле, диалектическая связь между специфичностью и пластичностью настолько тесна, что в конце концов невозможно будет понять каждый из этих феноменов отдельно от другого [1].

Упорядоченность и неизменность окружающей среды относительны: среда тоже подвержена краткосрочным и долговременным изменениям. Организмы, а значит и их мозг, должны уметь приспосабливаться к таким изменениям. Отсюда и пластичность, подразумевающая способность к адаптации. Правда, в нейробиологической литературе этот термин используется в весьма неопределенном смысле. Если в период развития молодой особи не хватает важнейших гормонов: гормонов щитовидной железы, эстрогенов или тестостерона, развитие нервных связей в некоторых участках мозга нарушается. Недостаток пищи или другие неблагоприятные условия в период развития могут привести к уменьшению размеров мозга. Все это примеры пластичности, однако этот термин часто используется также для обозначения способности нервной системы взрослого организма восстанавливаться после травмы путем формирования новых связей или благодаря тому, что неповрежденная часть мозга принимает на себя функции травмированной области.

Обогащение и обеднение среды

Существует реальная опасность, что термин «пластичность» изживает себя, так как он предполагает сходство или даже идентичность механизмов таких разных явлений, как посттравматическая нормализация, последствия недостаточного питания или гормонального дисбаланса и даже сам феномен памяти, которые на самом деле не имеют ничего общего. Тем не менее, если память с позиций бихевиоризма является специальным случаем последствий индивидуального опыта, то по аналогии действующие в мозгу механизмы памяти могут быть особым случаем пластичности нервной системы. Эта мысль лежала в основе экспериментального исследования, предпринятого в пятидесятые годы психологом Марком Розенцвейгом, биохимиком Эдом Беннетом и анатомом Мэриан Даймонд в Беркли (Калифорния) для изучения влияния разных условий содержания на строение мозга молодых крыс. Согласно первоначальному плану эксперимента (который с годами несколько изменялся в результате включения иных видов контроля), некоторых крыс содержали в условиях изоляции, в отдельных клетках, где они получали обильный корм, но не могли контактировать с другими особями и подвергались минимальному воздействию внешних раздражителей (постоянное слабое освещение, непрерывный слабый «белый шум» и т. п.). Крысы второй группы жили все вместе в больших клетках с разнообразными «игрушками» и в ранних экспериментах проходили тренировку для выполнения разнообразных заданий. Первую группу называли «обедненной», а вторую «обогащенной», хотя такое обозначение носит, разумеется, относительный характер. Сравнивая жизненные условия лабораторных животных с жизнью их диких сородичей, лучше было бы называть их «сравнительно обедненными» и «сильно обедненными».

Коллектив исследователей из Беркли показал, что через несколько недель после содержания крыс в описанных условиях их мозг различался по ряду характерных признаков. Обычно у животных «обогащенной» группы кора мозга была заметно толще, в отдельных ее областях увеличивалось количество синапсов и содержание многих ферментов, особенно участвующих в синтезе и расщеплении веществ, передающих сигнал через синапсы от одной нервной клетки к другой. Сейчас эти данные не вызывают удивления, но в свое время они вызвали большой интерес, отчасти потому, что были результатом новой для того времени комплексной программы с участием известного психолога и двух нейробиологов. Резонанс этого исследования был тем более значителен, что по крайней мере в тот период в американской нейробиологической традиции преобладало убеждение, что специфичность явно доминирует над пластичностью и что структуры мозга с трудом поддаются изменению факторами окружающей среды и приобретаемым опытом. В течение двух последующих десятилетий ученые совершенствовали методику исследования и показали, что относительно короткие периоды обогащения среды могут вызывать сходные сдвиги даже у взрослых животных; удалось также более точно оценить происходящие при этом анатомические изменения. Стало ясно, что условия жизни могут влиять на структуру и биохимию мозга [2].

Тем не менее проблема интерпретации результатов была решена не полностью, поскольку формы приобретаемого крысами опыта были чрезвычайно разнообразны, от совершенно очевидных до скрытых и трудно уловимых как на уровне поведения, так и на клеточном уровне. Может быть, наблюдавшиеся изменения были следствием более тесных контактов между особями «обогащенной» группы, влиявших на их гормональный статус? Или крысы «обедненной» группы испытывали сильнейший стресс в условиях изоляции? Действительно ли «обогащенные» животные больше получали в процессе обучения, чем «обедненные», и если так, то каким образом измерить это различие? Если нужно ответить на вопрос о причинах наблюдавшихся изменений, то нельзя планировать эксперимент, основанный исключительно на противопоставлении «обогащенности» и «обедненности», чтобы выяснить, какие аспекты сложной комбинации внешних факторов наиболее существенны для формирования изменений мозга. Несмотря на все усилия исследователей из Беркли найти объяснение наблюдавшимся явлениям, проблема остается нерешенной из-за явной ограниченности их подхода, поскольку речь идет о более специфических аспектах памяти, а не просто о диапазоне пластичности. Необходимо найти лучше поддающийся контролю и менее ограниченный способ модификации опыта.

Свет и темнота

Более специфичный методический подход состоит в ограничении сенсорных воздействий на животных в период развития. Вероятно, легче всего наблюдать влияние зрительных раздражителей, сравнивая, например, последствия выращивания животных на свету и в темноте или разных видов зрительной стимуляции. На этом основывался мой собственный первый окольный подход к исследованию памяти, описанный в главе 3, когда я пытался выяснить, что происходит в зрительной коре крыс при первом воздействии света. Из того же исходило большинство других исследователей, изучавших эти вопросы на протяжении двух последних десятилетий. Зрительная система — очень привлекательная модель, так как ею сравнительно легко манипулировать: выращивать животных в темноте или при слабом освещении гораздо проще, чем в условиях изоляции от звуков или запахов. Однако некоторые исследователи пытались ограничить или регулировать воздействие других раздражителей, в частности обонятельных, изменяя «запаховую среду» для развивающихся животных. Технически это труднее, зато, вероятно, более биологично при работе с такими животными, как мыши или крысы, которые гораздо больше полагаются на обоняние, чем на зрение.

Эксперименты такого типа чаще всего проводят физиологи, а не биохимики. Объектом обычно служат котята, так как кошки широко пользуются зрением, а рождаются с сильно недоразвитыми мозгом и зрительной системой. Примерно первые три недели жизни до и после открытия глаз составляют «критический период» для развития зрительных проводящих путей. В шестидесятых годах Ричард Хелд и его сотрудники показали, что при содержании котят в этот период в полной темноте их зрительная система должным образом не развивается; котята видят, но не способны координировать свои движения, пользуясь зрением, обходить препятствия или различать глубину. Полная темнота не обязательна: сходный эффект, хотя и не столь выраженный, можно получить, надев на растущего котенка большой бумажный воротник, не позволяющий ему видеть собственное тело [3].

Как выяснилось, наряду с этими глубокими дефектами поведения отмечаются и нарушения в организации мозговых структур. Колин Блейкмор, работавший в Кембридже (а потом в Оксфорде), впервые показал, что если котят выращивать в условиях, где единственным сложным зрительным стимулом будет рисунок из вертикальных белых и черных полос, то зрительная кора приобретет повышенную чувствительность к вертикальным линиям, но практически не будет реагировать на горизонтальные. Иными словами, под влиянием сенсорного опыта в период развития котят характер связей в их зрительной системе изменяется таким образом, что количество клеток, реагирующих на часто воздействующие стимулы (вертикальные полосы) возрастает, а доля клеток, чувствительных к редким стимулам (горизонтальным полосам) уменьшается. В последующих экспериментах было использовано то обстоятельство, что большинство нейронов зрительной коры получает и реагирует на сигналы от обоих глаз, правого и левого. Если же во время критического периода мозг будет получать сигналы только от одного глаза (другой можно, например, закрыть кусочком пластыря), нейроны зрительной коры перестроятся так, что станут отвечать практически только на сигналы от открытого глаза. Такой подход применили для демонстрации выраженной способности зрительной системы к так называемой самоорганизации, зависимой от активности. Имеется в виду то, что отбор синапсов, которые будут закреплены или, наоборот, разрушены в процессе формирования зрительной системы, частично определяется сенсорным опытом животного. Это относится не только к зрительной, но и к другим сенсорным системам. (Среди наиболее изученных клеток мозговой коры — нейроны, получающие сигналы от «усов» — чувствительных щетинок на морде многих млекопитающих, особенно мышей и крыс). Клетки мозга, способные изменять свои свойства в процессе приспособления к особенностям окружающей среды, явно демонстрируют нечто весьма похожее на память, как мы ее определили выше [4].

Выработка условных реакций и ассоциационизм

Как бы то ни было, изучение феномена памяти в связи с проблемой пластичности и развития нервной системы — это скорее биологический, нежели психологический подход. В экспериментальной психологии первые попытки исследования памяти животных и их способности к научению обычно приписывают Павлову, хотя сам он много позаимствовал у своих предшественников — нейрофизиологов и психологов. По образованию Павлов не был психологом и вопросами научения заинтересовался довольно поздно, уже получив Нобелевскую премию за работы по пищеварению. Всем известно, что он ставил свои эксперименты на собаках, используя звонок в качестве сигнала о приближающемся кормлении. Павлов установил, что выделение слюны, которое обычно происходит, когда перед животным ставят пишу, можно вызвать и с помощью звукового сигнала. Собаки улавливают связь между звуком и последующей дачей корма, что приводит к изменению их поведения. Физиология Павлова была откровенно механистической, и он интерпретировал получаемые результаты весьма прямолинейно. Усадите кого-нибудь с ногой, закинутой на ногу, и слегка ударьте молоточком под коленную чашечку. Результатом будет быстрое подбрасывание ноги — движение вполне бессознательное и неконтролируемое. Нейрофизиологи XIX века, изучавшие жестко детерминированную цепь событий от сенсорного сигнала через нейроны головного или спинного мозга до двигательной реакции, назвали это явление рефлексом. Теория рефлексов для объяснения моторных функций нервной системы уже прочно утвердилась в нейрофизиологии к тому времени, когда Павлов приступил к своим опытам. Поэтому его интересовала реакция собак (слюноотделение на вкус и запах пищи) как фиксированный рефлекс нервной системы, встроенный в систему нейронных связей. Поскольку такой рефлекс проявляется «естественно», без вмешательства экспериментатора, Павлов назвал его безусловным рефлексом. При многократном сочетании кормления со звуком звонка (условным раздражителем) формировался новый рефлекс или нервный путь, который связывал восприятие звукового сигнала и реакцию слюноотделения. Этот рефлекс получил название условного.

Таким образом, существо павловского метода заключалось в сопряжении врожденной реакции с раздражителем, ранее с нею не связанным. В последующие тридцать лет Павлов, а затем и целые поколения его учеников продолжали исследовать природу новой связи 1)*. Они, в частности, выявили важнейшую роль временных отношений: если звонок раздавался после начала кормления или слишком задолго до него, собаки были не в состоянии уловить связь между двумя раздражителями. С другой стороны, удавалось формировать цепочки связей. Если, например, собака усвоила связь между звонками и кормлением, а перед звуковым сигналом включали еще световой, то в конце концов слюноотделение начиналось в ответ на один лишь световой стимул. Такого рода исследования позволили Павлову создать узко-механистическую общую теорию обучения на основе последовательностей («цепочек») условных рефлексов. Пытаясь объяснить более сложные познавательные процессы у человека («высшую нервную деятельность»), он развил в качестве продолжения своей рефлексологии идею о том, что помимо простых условных рефлексов, свойственных животным, у человека имеется «вторая сигнальная система» более высокого порядка. Экспериментальный метод и теоретические формулировки Павлова были с энтузиазмом восприняты большевистской властью. В двадцатые годы политические лидеры и философы коммунистической ориентации испытывали безграничный восторг перед наукой. Материалистический подход Павлова к проблемам психологии привлекал их возможностью исключить всякое участие «души» в мозговой деятельности, а присуждение ученому Нобелевской премии (1904 г.) расценивалось как факт международного признания русской и в дальнейшем советской науки. Ленин лично санкционировал строительство нового большого института, чтобы Павлов мог продолжать работу даже в тяжелейшее время гражданской войны и экономического кризиса в первые годы становления режима, хотя он до самой смерти в 1936 году отказывался вступить в партию или даже просто публично поддержать ее социальную и политическую программу.

Вопреки физиологической подготовке Павлова и его подчеркнутому материализму и даже узкому редукционизму в анализе поведения, он проявлял удивительное безразличие к изучению истинно нейрофизиологических процессов, которые могли бы иметь отношение к формированию рефлексов. Он довольствовался изучением феноменологии условных связей и построением абстрактных схем мозговых функций, возможно, лежащих в их основе. В десятилетия власти Сталина и его последователей изучение мозга и поведения в Советском Союзе было загнано в рамки ортодоксальной павловской теории, хотя появлялись новые поколения ученых, которые, отдавая дань бесспорным достижениям Павлова, стремились более свободно развивать теоретические исследования.

Среди наиболее крупных из этих ученых были Выготский, Лурия (чью книгу о Шершевском я уже упоминал), Анохин, С.Л. Рубинштейн и Бериташвили. Выготский умер молодым, а его весьма перспективный социально ориентированный подход к психологии был забыт в мрачные годы сталинизма (в конце тридцатых годов) и обрел новую жизнь только в шестидесятых. Остальные много лет работали, рискуя собственной безопасностью и преодолевая многочисленные трудности, и прожили достаточно долго, чтобы основать собственные научные школы и институты, которые и до сих пор занимают ведущее положение в нейрофизиологии в бывших республиках Советского Союза [5]. При всем скепсисе в отношении отдельных сторон павловского подхода я не могу не отметить важные результаты, полученные в это время советскими учеными в области нейропсихологии, хотя их зачастую игнорируют на Западе по причинам, изложенным в главе 12.

Начиная с двадцатых годов нынешнего столетия павловские условные рефлексы стали обычным предметом изучения и для западных психологов. Однако вскоре это направление сомкнулось с не менее сухим ортодоксальным учением одной из психологических школ США, представители которого называли себя бихевиористами.

Манифест бихевиоризма был провозглашен в 1913 году Джоном Б. Уотсоном. До того времени западная психология мало использовала экспериментальный подход; психологи больше занимались изысканиями в традициях Декарта и пытались понять феномен разума и сознания путем самонаблюдения (интроспекции). В противовес этому бихевиористы стремились полностью исключить из психологии интроспективный метод и само понятие сознания. Они интересовались только внешними, наблюдаемыми аспектами поведения; согласно бихевиористской доктрине, любые предположения о внутренних психических или мозговых процессах, не поддающихся наблюдению, ненаучны и могут быть только предметом веры.

Уотсон и его последователь Б. Ф. Скиннер утверждали, что новорожденный ребенок или детеныш — лишь физиологически полноценный организм, но с поведенческой точки зрения это tabula rasa — «чистая доска», на которой последующий опыт будет оставлять следы, определяющие все дальнейшее поведение. Они полностью сводили поведение к последовательности стимулов и реакций. Организмы на опыте узнают, за какими стимулами следуют приятные раздражители (вознаграждение, или положительное подкрепление), а за какими — неприятные (наказание, или отрицательное подкрепление), и у них вырабатываются соответственные реакции. Формальные термины положительное и отрицательное подкрепление — это элементы сознательной попытки бихевиоризма утвердить себя как абстрактную науку, язык которой не должен ассоциироваться с повседневным опытом. Отсюда следовало, что объекты эксперимента не только не мыслят, но и не «ведут себя», не действуют; вместо того они «выдают элементы поведения», или операнты. Идеальная наука, к которой стремились эти психологи, больше походила на физику, чем на биологию, и служила наглядным примером необыкновенной привлекательности такой весьма нетипичной науки для введенных в заблуждение завидующих представителей других наук.

Олдос Хаксли в своей антиутопии «Этот прекрасный новый мир» пародировал теорию Уотсона и Скиннера, описав выращенных в пробирке методами генной инженерии младенцев, специально сформированных для того или иного места в жизни. В романе Хаксли дети, обреченные стать чернорабочими, получали электрический удар, если пытались прикоснуться к цветам или книгам, что вырабатывало у них глубокое отвращение к чтению и к красотам природы.

Уотсон вскоре сменил карьеру ученого-теоретика на более прибыльное занятие рекламой, и Скиннеру, оставшемуся в Гарварде, пришлось нести дальше факел бихевиоризма, что он и делал на протяжении своей долгой жизни психолога-экспериментатора, советника по вопросам просвещения, философа и романиста, пока не скончался в 1990 году. Выбранный Скиннером путь привел к разработке теории, а потом и методов, которые вышли далеко за рамки павловских. При выработке павловских, или классических, условных рефлексов («классическом обусловливании») подопытные животные не действовали по собственной инициативе, а только реагировали на безусловные и условные раздражители, которые их обучали связывать между собой. Скиннер же помещал животных в такую ситуацию, где от них требовалось активное поведение, т. е. определенное воздействие на окружающую среду. При стандартной форме обучения, которую применяли бихевиористы, животное, например голодную крысу, помещают в ящик с педалью внутри. Когда крыса наступает на педаль — вначале случайно, — ей выдается порция корма, и вскоре она обучается делать это преднамеренно, чтобы получать пищу. Потом поведение животного можно «сформировать» (я опять прибегаю к терминологии Скиннера со всеми ее идеологическими полутонами) таким образом, что оно станет нажимать только на одну из нескольких педалей, нажимать ее строго определенное число раз или, скажем, только после включения света. По аналогии с павловским (классическим) обусловливанием и для отличия от него такое обучение называют инструментальным или оперантным обусловливанием. Очевидно, что здесь возможно множество вариантов: животное можно научить не только производить определенные действия, чтобы получить пищевое вознаграждение, но также выполнять сходные или совсем иные действия, чтобы избежать наказания, скажем, в форме легкого электрического удара (отрицательного подкрепления).

Подобно тому как классический метод стал ортодоксальным в Советском Союзе, поколения студентов-психологов в США и Великобритании (в значительно меньшей степени в других европейских странах) знакомились со своей наукой, наблюдая крыс в скиннеровских ящиках. Последователи Скиннера затратили тысячи человеко-лет, варьируя до мельчайших деталей условия обучения в таких опытах, сравнивая способности крыс, которые для получения корма должны были нажимать на рычаг не один, а несколько раз или повторно на протяжении заданного числа секунд, определяя, как долго животное продолжает нажимать на рычаг, если пища не появляется (затухание реакции). Увлекшись формализацией этих эффектов, сопоставляя разные схемы подкрепления, журналы бихевиористского толка заполняли свои страницы тривиальной феноменологией и перечнями якобы объективных фактов, характеризующих поведение крыс в ящиках; эти факты классифицировались так же тщательно, как марки фанатика-коллекционера, но были столь же далеки, как и при классическом подходе, от биологии и от науки о поведении в более широком контексте. Крысы Скиннера были пустыми черными ящиками, они воспринимали внешние сигналы и реагировали на них как жесткие схемы в компьютере. Как и Павлов, Скиннер был материалистом, стремившимся исключить сознание из своих психологических уравнений, и его материализм, как и у Павлова, был механистичным и редукционистским. Павлов хотя бы довольствовался самой наукой, оставляя ее приложение к проблемам социологии своим последователям, тогда как Скиннер не знал таких ограничений: по-видимому, он даже не замечал уместности пародии Хаксли и не уставал доказывать возможность искусственной психологической организации общества на основе своих теорий поведения и его формирования1.

Скиннер даже утверждал, будто дети обучаются говорить потому, что получают от старших поощрение за правильно произнесенные слова и наказание за ошибки. Эта теория была разгромлена лингвистом Ноамом Хомским в его знаменитой полемике со Скиннером. По мнению Хомского, язык и даже грамматика запрограммированы в «глубинной структуре» мозга, т. е. представляют один из аспектов того, что я называю специфичностью мозга. Подобно тому как в процессе развития глаз образует с мозгом связи, необходимые для упорядоченного зрения, так и речевые центры мозга, по Хомскому, формируют такие связи, какие нужны для создания упорядоченной грамматики. Следовательно, ребенок на период развития запрограммирован таким образом, что обучается говорить грамматически правильно, хотя сам язык, в котором действуют грамматические правила, формируется опытом — той языковой средой, в которой растет ребенок. Я не уверен, что Хомский именно так разъяснил бы свою мысль, но для меня она служит очень удачным примером соотношения специфичности и пластичности в ходе развития [7]. Теория Хомского, однако, недавно подверглась критике с позиций эволюционизма. См. М. Donald, The Origins of the Modern Mind, Harvard, 1991.

Скиннер еще больше, чем Павлов, выхолащивал из живых организмов биологическую сущность, превращая их в артефакты, роботы для психологических манипуляций и тренировок. Правда, «формируя» своих животных, Скиннер обнаружил, что иногда они вдруг ведут себя неожиданным образом. Изредка у них создаются ассоциации, не предусмотренные обучающим: например, животное может подходить к рычагу в определенном направлении или делать какое-то особое движение, прежде чем нажать на него. Скиннер считал такое поведение «предрассудком», результатом случайно возникшей побочной ассоциации, которая привела к ошибочному обобщению. Однако трудно было отрицать, что животные могут что-то узнавать об окружающем мире путем его исследования без специфической связи между особой формой поведения и соответствующим подкреплением — просто благодаря вниманию к происходящему вокруг него. Это можно было бы назвать случайным научением.

Столкновение с фактами реальной жизни животных стало источником чуть ли не замешательства в рядах бихевиористов (один психолог написал даже статью, которую — видимо, не вполне чувствуя иронию, — озаглавил «Недостойное поведение животных»). Так, например, крысы легко обучаются ориентироваться в лабиринте и различать запахи. Голуби, напротив, неважно различают запахи, а лабиринт для них построить трудно, хотя в принципе возможно. В то же время их легко обучить различению цветов и форм и с помощью пищевого подкрепления заставить клевать, например, световые пятнышки красного, а не зеленого цвета. Многие птицы, в том числе почтовые голуби, хотя и не могут ориентироваться в лабиринте, обладают феноменальной способностью строить внутренние карты окружающего мира, находить дорогу к пунктам, удаленным на тысячи миль, или запоминать места, в которых они гнездились или оставили запас корйа. Такие биологические ограничения на способность обучаться, несомненно, связаны с эволюционной историей тех же крыс и голубей, протекавшей в природных условиях. Крысы — ночные животные, они живут в подземных ходах и ориентируются по звукам, запахам и тактильным ощущениям в значительно большей степени, чем с помощью зрения. Птицы же исследуют мир, пользуясь глазами и клювом и не прибегая к обонянию, поэтому некоторые виды ассоциаций создаются у них гораздо легче, чем другие.

Мне потребовалось известное время, чтобы усвоить эту очевидную истину, а когда я узнал, как легко научить цыпленка не клевать повторно горькую бусину, я решил попытаться выработать ассоциацию между видом бусины и каким-то «посторонним» неприятным воздействием. Я задумал эксперимент, в котором всякий раз, когда цыпленок клевал сухую безвкусную бусину, через его ноги проходил слабый электрический ток. Но сколько бы раз клевание бусины ни сочеталось с ощущением от тока, цыпленок продолжал клевать — пожалуй, даже энергичнее, чем раньше, а иногда и несколько агрессивно. В естественных условиях цыплятам вряд ли приходится устанавливать связь между клеванием и болью в ноге, тогда как связь между клеванием и неприятным вкусом может встречаться довольно часто.

Синапсы Хебба

Тем не менее ключевое положение теории Павлова/Скиннера об ассоциативном механизме научения (т. е. о главной роли регулярного сочетания двух тесно сближенных во времени событий, например звонка или нажатия на рычаг с получением корма) было положено в основу концепции научения и несколько десятилетий занимало ведущее место в англо-американских, советских и восточноевропейских традициях (в Западной Европе, где процветали иные научные школы, его роль была гораздо скромнее.) Больше того, понятие ассоциации, вначале чисто психологическое, под пером Доналда Хебба стало уже и нейробиологическим, а книга этого автора «Организация поведения», вышедшая в 1949 году, содержала четкое обоснование клеточного, нейронного варианта ассоциационизма.

Аргументация Хебба сводилась к следующему. Рассмотрим классический павловский рефлекс при обучении собак выделять слюну на звонок. Предположим, что зрительные и обонятельные рецепторы получают сигналы о виде и запахе пищи и передают их дальше по зрительным и обонятельным путям. Эти сигналы через синаптические соединения доходят наконец до специфических нейронов коры. Сигналы от этих нейронов в свою очередь достигают слюнных желез и вызывают слюноотделение. Это, в сущности, такая же рефлекторная дуга, как в случае коленного рефлекса, хотя она значительно сложнее. Но Хебб предположил, что на эти специфические нейроны поступают сигналы не только от зрительной системы, но и от других систем, например от слуховой, с которой те же нейроны образуют слабые, даже нефункционирующие синапсы. Для активации нейронов коры одних только слуховых сигналов может быть недостаточно. Теперь представим себе, что случится, если непосредственно перед кормлением прозвучит звонок. Звуковой и зрительный сигналы поступят на нейроны коры более или менее одновременно. Для активации этих нейронов достаточно зрительного сигнала, но, по мысли Хебба, при частом сочетании обоих сигналов нейроны активируются в такой степени, что у них начинают функционировать и синапсы от слуховой системы. В конце концов нейрон реагирует уже и на один только слуховой сигнал, что вызывает слюноотделение.

Рис. 6.1. Синапсы Хебба. Согласно Хеббу, следы памяти могут формироваться путем модификации синапсов. На этой схеме показано, как два нейрона образуют синапсы на третьем. Сначала (I), когда активен нижний (темный) синапс, происходит возбуждение третьего нейрона, которое не может быть вызвано через слишком слабый верхний (светлый) синапс. Однако при одновременном воздействии обоих синапсов (II) третий нейрон тоже возбуждается и в нем происходит ряд последовательных биохимических процессов, которые усиливают прежде слабый верхний синапс. В результате (III) верхний синапс приобретает способность сам по себе вызывать реакцию третьего нейрона.

Такое усиление функции синапса могло бы быть результатом биохимической модификации его структуры, изменения электрического потенциала или простым следствием роста. (Разумеется, всегда следует помнить, что, хотя условно говорят об «одном» нейроне, «одном» синапсе и т. д., на самом деле в этот процесс, вероятно, вовлечены сотни нейронов и несколько сотен тысяч синапсов, поскольку число их на один нейрон может достигать тысяч. В обучении даже простой задаче могут участвовать целые клеточные популяции.)

Вот собственные слова Хебба (и его же курсив):

Предположим, что постоянная или повторяющаяся реверберация возбуждения (его «отзвук») вызывает в клетках долговременные изменения, которые усиливают стабильность такого процесса. Это предположение можно точно сформулировать следующим образом: «Если аксон клетки А расположен достаточно близко, чтобы возбудить клетку Б, и постоянно или многократно участвует в активации последней, то в одной или обеих клетках происходят процессы роста или обменные изменения, в результате которых усиливается активирующее действие клетки А на клетку Б».

Согласно наиболее очевидному и, я полагаю, самому правдоподобному предположению о способе усиления возбуждающего действия одной клетки на другую, синаптические соединения разрастаются и увеличивают площадь контакта между пресинаптическим аксоном и постсинаптической клеткой. Разумеется, прямых доказательств правильности такого предположения нет. Однако по целому ряду соображений гипотеза о росте синапсов выглядит вполне приемлемой [8].

Весь этот процесс схематически представлен на рис. 6.1. Мысль Хебба была не нова (я думаю, ни одну научную идею нельзя считать совершенно новой). Предположения такого рода можно найти в работах великого испанского нейроанатома Рамон-и-Кахала, относящихся к началу нынешнего века. Наиболее дотошные молодые специалисты, интересующиеся вопросами приоритета ссылаются даже на статью итальянца Эудженио Танци, опубликованную в 1893 году [9] (другой вопрос, кто из цитирующих эту работу читал ее). Танци был истинным провидцем; в те времена, когда многие еще не признавали нейроны обособленными клетками мозга, он рассуждал следующим образом: Вероятно, каждое отображение чего-либо в мозгу сразу же вызывает функциональную гипертрофию протоплазматических выростов и аксонов; молекулярные вибрации усиливаются и распространяются, изменяя форму дендритов; таким образом, при благоприятных обстоятельствах возникают, а потом и сохраняются новые выросты и ответвления... Каждый последующий эпизод одного и того же акта сознания в форме воспоминания, фантазии или идентичного повторения усиливает мнемонический потенциал, поскольку ведет к формированию новых впечатлений, которые заменяют или дополняют существовавшие ранее... При этом на смену первичным кратковременным связям между нейронами в конце концов приходят стабильные функциональные объединения клеток... Этот прогрессирующий процесс функциональной гипертрофии приводит к более или менее стойкому увеличению разветвленных отростков, соединяющих нервные элементы [9].

Идеи Хебба были высказаны в то время, когда стала уже появляться возможность их экспериментальной проверки, поэтому сразу же после выхода его книги «синапсы Хебба» и «хеббовы правила ассоциации» послужили, как отмечалось в главе 4, исходным материалом для построения моделей и теорий памяти. Большинство из нас, ведущих экспериментальные исследования памяти, полагает, что механизмы вроде постулированных Хеббом действительно должны существовать; трудность состоит в том, чтобы подтвердить это и выяснить, как именно происходят биохимические, физиологические и структурные изменения.

В модели Хебба очень привлекает, то что она (как считали его современники и до сих пор считают многие исследователи) предлагает способ прямого «перевода» поведенческого аспекта ассоциации (классического обусловливания) на язык нервных механизмов. Она объясняет видовые различия в способностях к научению, так как, согласно ее центральному постулату, для усиления функции синапсов необходимы по крайней мере потенциальные синаптические связи (в приведенном выше примере из павловских опытов — связи между нейронами, получающими слуховые сигналы, и нейронами, запускающими слюноотделение). Это существенно ограничивает возможности формирования любой специфической ассоциации. Не исключено, что у моих цыплят не было таких потенциальных связей между нервными клетками, реагирующими на электрическое раздражение ноги, и клетками, «запрещающими» клевать тот или иной предмет.

Назад к организму

При всей популярности ассоциаций среди психологов-теоретиков, разработчиков моделей и нейробиологов-экспериментаторов они не могут быть единственным механизмом памяти, на что уже в двадцатых годах указывали многие критики теорий Павлова и Скиннера. Например, по теории Скиннера крысы должны осваивать лабиринт, запоминая последовательные повороты (сначала налево, потом направо и т. д.) как звенья в цепи стимулов и реакций. Однако перестраивая лабиринт или изменяя в нем ориентиры, нетрудно было показать, что стратегия животных не столь примитивна. После нескольких тренировок в их мозгу формировалось нечто вроде цельного общего представления об устройстве лабиринта — если угодно, его карта. Поэтому в какую бы его часть ни помещали животное, оно быстро догадывалось, где должна находиться приманка, и выбирало самый короткий путь к ней, не испытывая большого замешательства в связи с перестройкой лабиринта. В процессе обучения животные вырабатывают определенные стратегии и формируют концепции. Для понимания таких механизмов недостаточно изучать лишь последовательность ассоциаций «стимул—реакция» и применять положительное или отрицательное подкрепление.

В двадцатые и тридцатые годы этот более широкий взгляд на механизмы поведения животных послужил основой для создания школы гештаяьтпсихологии, получившей особое развитие в Германии и Австрии. Если Скиннер и Павлов были редукционистами, то гештальтисты исходили из идей холизма. Прототипом их экспериментов по обучению животных стали опыты, проводившиеся Вольфгангом Кёлером на шимпанзе. Обезьяну помещали в клетку, откуда она видела банан, но не могла дотянуться до него; в клетке имелись две палки, каждая из которых была слишком короткой, чтобы с ее помощью достать банан. Обезьяна должна была догадаться, что для получения корма следует соединить две палки в одну. Кёлер и гештальтисты полагали, что решение этой задачи свидетельствует о творческом, концептуальном мышлении шимпанзе, а не просто о способности объединять длинные цепи стимулов и реакций [10]. Это альтернативное направление в сочетании с идеями генетической эпистемологии, которые в те же годы развивал швейцарский психолог Жан Пиаже, составило серьезную конкуренцию ассоциационизму, особенно в Западной Европе. Конкуренция еще больше усилилась в связи с повышенным интересом английских и других европейских исследователей к изучению поведения животных в условиях более естественных, чем те, которые существуют в искусственно ограниченном пространстве лабораторных клеток и лабиринтов. Это направление, получившее название этологии, вскоре начало заново открывать все разнообразие поведения животных, которому не было места в экспериментах Скиннера и Павлова и которое редукционизм пытался изгнать из своих построений [11].

Именно это различие дало повод (кажется, Бертрану Расселу) заметить, что разница между немецкими и американскими крысами состоит в том, что в Америке животные снуют, обучаясь методом проб и ошибок, а в Германии сначала сидят и обдумывают свои действия. Между прочим, гештальтисты проявляли еще меньше интереса, чем другие школы добиологической психологии, к физиологическим процессам, происходящим в мозгу у их мыслящих обезьян.

Вот почему я берусь утверждать, что нейробиологи, занимающиеся памятью и научением, получили в наследство от того периода экспериментальной психологии (если не считать идей Хебба) не теоретические построения, не накопленные с таким трудом феноменологические данные и не разработанные до мельчайших деталей процедуры обусловливания и подкрепления. Если бы александрийский пожар уничтожил тысячи метров библиотечных полок с хранившимся на них архивом бихевиористских и павловских журналов за двадцатые — шестидесятые годы, то, я убежден, мы утратили бы в основном материалы, представляющие только исторический интерес. При всем внимании Павлова и Скиннера к теории их влияние еще сказывается лишь на методических подходах: еще несколько лет назад почти во всех экспериментально-психологических лабораториях использовали ящики Скиннера, а также некоторые модели классического обусловливания (но теперь и они выходят из употребления, уступая место опытам с задачами, требующими более четкого проявления познавательных способностей и создания «внутренних карт», о чем речь пойдет позже).

Если бы меня попросили указать наиболее важный поворотный момент в истории американских исследований по проблеме научения, я без колебания назвал бы эксперименты, проводившиеся Джоном Гарсиа в конце пятидесятых — начале шестидесятых годов. Гарсиа заинтересовался «боязнью приманки» — феноменом, хорошо известным каждому, кто когда-нибудь пытался избавиться от нашествия мышей с помощью отравленных приманок или ловушек. Если животное найдет отравленный корм и съест его, а потом будет несколько часов, чувствовать себя больным, то в дальнейшем оно не станет брать приманку. Если данный вид пищи знаком животному, но встретился ему в необычном месте, оно будет избегать кормиться в этом месте. Если же необычный (по вкусу или виду) корм был найден в знакомом месте, животное вообще перестает брать такой корм, где бы он ни оказался. Гарсиа смоделировал боязнь приманки экспериментально. Он использовал безвредный корм, но либо предлагал его в непривычном месте, либо придавал ему необычную окраску, а затем вызывал у животных болезненное состояние, вводя в желудок небольшое количество хлористого лития; это вызывало такие же ощущения, как при легком отравлении приманкой, и они сохранялись в течение трех часов. После нормализации состояния эти животные избегали брать корм необычного цвета или в новом месте; у них явно создавалась ассоциация между поеданием такой пищи и последующими болезненными ощущениями. (Сходное явление известно и у человека: при проведении химиотерапии в условиях стационара у больных нередко развивается отвращение к больничной пище [Первые исследования Гарсиа финансировало военно-морское ведомство США, интересовавшееся тем, как влияет на аппетит облучение (например, после ядерных взрывов); его влияние сходно с действием химио- или радиотерапии.]) [12].

Описанное поведение настолько знакомо всем, кто работал с животными (или с людьми), что можно было бы удивляться, почему оно вызвало такую растерянность у психологов — приверженцев ассоциационизма. Однако объясняется это довольно просто. Согласно обычным правилам классического и оперантного обусловливания, для выработки ассоциаций необходима достаточная близость во времени между условным и безусловным раздражителями. Условный стимул должен опережать появление безусловного не более чем на четверть секунды; очень коротким должен быть и интервал между действием животного и подкреплением при оперантном обусловливании, иначе ассоциация не установится. Однако при условнорефлекторном избегании пищи (так стали называть феномен Гарсиа) недомогание, т. е. отрицательное подкрепление, может появляться через несколько часов после кормежки. Ассоциационисты, как и следовало ожидать, всеми силами старались спасти свою теорию. Может быть, в то время, когда животные чувствовали себя плохо, формировалась ассоциация с неким остаточным ощущением вкуса пищи, находившейся в желудке? Однако этот аргумент не выдерживает критики, поскольку реакция избегания вырабатывается и по отношению к необычному месту, где была съедена обычная по вкусу пища.

Пару лет назад я невольно оказался вовлеченным в эти споры, когда разрабатывал вариант теста Гарсиа для цыплят. Я предлагал им смоченную водой зеленую бусину, которую, как я и ожидал, они энергично клевали. Через полчаса я вводил им хлористый литий, они слегка заболевали, потом выздоравливали, и спустя три часа им предъявлялась та же бусина. Разумеется, они не трогали ее, они уже знали, что «зеленая мокрая бусина» нехороша. Тогда я видоизменил план эксперимента и вместо влажной давал цыплятам сухую зеленую бусину. Они клевали ее, потом, как и раньше, заболевали и в последующем отвергали зеленую бусину, хотя продолжали клевать красную и хромированную. Очевидно, что в этом случае не могло идти речи о каком-то остаточном вкусе, который «ассоциировался» с болезненным состоянием. Возможно было только одно объяснение: у цыплят, впервые клевавших новую бусину, формировалось некое «представление» о зеленой бусине — «модель», которая удерживалась в мозгу по меньшей мере полчаса и в это время не сочеталась ни с приятным, ни с неприятным ощущением, была просто нейтральной. В последующем у них создавалась ассоциация (теоретически незаконная!) между этим возникшим ранее представлением о бусине и ощущением дискомфорта, что и заставляло их отвергать после этого зеленую бусину [13].

Хотя я не собирался участвовать в упомянутом споре об ассоциационизме, я не мог не видеть, размышляя о возможном значении моих экспериментов, что при всей ясности их результата он не укладывался ни в одну из простых ассоциативных концепций, основанных на условнорефлекторной теории Павлова и Скиннера с их особым упором на очень малый разрыв во времени между стимулом и реакцией. Правда, ассоциационисты могли выдвинуть тот аргумент (некоторые действительно прибегали к нему, когда я обсуждал с ними свои опыты), что запоминание связи между видом бусины и реакцией на нее объяснялось ассоциацией не между клеванием и вкусом, а между клеванием и зеленым цветом или, может быть, между формой и зеленым цветом бусины, и т. п.

Очевидно, можно придумать множество других подобных пар, и будет очень трудно опровергнуть такие гипотезы. Но все они не имеют отношения к сути ассоциативной теории. Если следовать представлениям Павлова и Скиннера, связываться должны не просто два свойства одного предмета (скажем, зеленая окраска с округлой формой), а либо свойство предмета с подкреплением, таким как приятный вкус или плохое самочувствие, либо действие животного (например, клевок) с его немедленным следствием (например, неприятным вкусом). Сказать, что цыплята связывают нейтральный акт — клевок — с каким-то предметом, одновременно зеленым и круглым, без какого-либо положительного или отрицательного подкрепления значит сказать лишь то, что животное, помнящее бусину, способно узнавать отдельные ее особенности, в том числе цвет и форму. В главе 11 я собираюсь показать, как наши собственные эксперименты подтверждают это, и вывести заключения, весьма отличные от тех, которые хотели бы сделать ассоциационисты.

Из всего сказанного можно извлечь трю урока. Во-первых, значение простых экспериментов нередко может оказаться значительно большим, чем ожидалось при их планировании. Во-вторых, как указывали многие философы науки, теории отмирают с трудом. В-третьих, у животных (даже однодневных цыплят) есть разные способы познания мира, поэтому наши теории должны быть достаточно широкими, чтобы охватывать все эти возможности. Нельзя говорить, что теория ассоциаций неверна — она просто не исчерпывает проблему.

Однако вместо того, чтобы дальше обсуждать все повороты и изгибы психологического теоретизирования по вопросам памяти, я хочу вернуться к ее биологическим аспектам. Я рассматриваю память как особую, весьма специализированную форму приспособления к среде, которое свойственно всем живым организмам. Для выяснения механизмов человеческой памяти я предложил изучать процессы научения и вспоминания у животных — кошек, собак, крыс, голубей или цыплят. Все это позвоночные с большим, сложно организованным мозгом. Связано ли наличие памяти с большими размерами мозга, или животные с гораздо проще устроенной нервной системой тоже могут обучаться и вспоминать? Обучаются ли какие-то животные лучше других, и если так, то нет ли в их мозгу некой специализированной структуры или особых биохимических и физиологических механизмов, отсутствующих у видов, менее способных к этому? Ответы на эти вопросы, возможно, прольют свет на механизмы памяти, так как помогут выяснить, какие свойства мозга необходимы для ее формирования и проявления. В связи с этим нам полезно будет рассмотреть эволюцию памяти и формы, которые она может принимать у животных с менее развитой и не столь сложной, как у позвоночных, нервной системой и даже у организмов, вовсе ее лишенных. Этому посвящена следующая глава.

Глава 7

Эволюция памяти

Есть небезобидная склонность, в которой нередко повинны и нейробиологи: часто говорят о некой эволюционной лестнице или шкале сложности, вдоль которой можно разместить все ныне живущие на Земле организмы — от самых "примитивных" до самых «высокоразвитых». Еще более крайняя форма такого мышления предполагает действие в эволюционном процессе какого-то рода направляющей силы, сделавшей человека вершиной прогрессивного развития. В основе подобных идей, которые берут начало в представлениях о месте человечества в природе, сложившихся задолго до Дарвина и появления современной биологии, лежит глубокое непонимание эволюции. Поэтому дальнейшему обсуждению придется предпослать краткую вступительную лекцию. Все современные организмы произошли от примитивных форм жизни, появившихся на Земле довольно скоро после рождения самой планеты, вероятно около четырех миллиардов лет назад. Под эволюцией (это слово буквально переводится как «развертывание» или «развитие») биологи понимают процесс постепенного изменения форм организмов в ряду поколений. «Форма» здесь означает все присущее организму — от биохимических и структурных особенностей до поведения. Изменения формы происходят на самых разных уровнях, от молекулярного до популяционного, и сохраняются благодаря наследственной передаче 1). Когда изменение становится настолько большим, что уже препятствует успешному скрещиванию новой формы со старой, можно говорить о возникновении нового вида.

Самый общепризнанный механизм эволюционного изменения — это современная версия дарвиновского естественного отбора, основанная на следующих простых посылках: а) организмы порождают себе подобных, хотя и с небольшими, главным образом случайными, вариациями; б) все организмы дают больше потомков, чем может дожить до зрелого возраста и в свою очередь приступить к размножению; в) выжившее и размножающееся потомство представлено особями, лучше приспособленными к окружающим условиям, чем погибшие особи; г) эти выжившие особи имеют больше шансов дать лучше приспособленное потомство; таким образом, новые, более удачные формы будут постепенно вытеснять менее приспособленных предшественников.

Живые организмы могут приспосабливаться к существующим условиям, но не могут прогнозировать будущее. Вероятность того, что последующие поколения будут жить в более теплом климате, не может повлиять на отбор в настоящем. Таким образом, эволюционное изменение в популяции организмов способно отражать только те изменения среды, которые уже произошли. Эволюция не обладает даром предвидения. В то же время среда никогда не бывает статичной, она постоянно меняется. Физические силы изменяют климат, вызывают образование гор и опускание суши. Живые организмы и сами влияют на собственную среду обитания, изменяя ее химический состав в результате потребления питательных веществ, дыхания и выделения продуктов жизнедеятельности; они служат факторами географических изменений, разрушая и созидая новые элементы ландшафта (эта довольно-таки очевидная концепция получила почти метафизическое истолкование в работах Джеймса Лавлока и его приверженцев под претенциозным названием гипотезы Геи). Помимо всего прочего, каждый организм составляет часть окружающей среды для других организмов, выступая в качестве полового партнера, родителя, потомка, хищника или добычи. Наконец, организмы не пассивные реципиенты внешних воздействий: они (животные в большей степени, чем растения) могут выбирать для себя условия жизни, перемещаясь из менее благоприятной среды в более благоприятную. Таким образом, в эволюции, как и в процессе индивидуального развития, связь между организмом и средой всегда двухсторонняя: среда непрерывно бросает вызов организму, и тот либо противостоит ей (успешно размножается), либо не выдерживает (вымирает). Организм и среда диалектически взаимосвязаны.

Дарвиновский отбор — это, вероятно, лишь один из возможных механизмов эволюционного изменения живых существ (об относительной роли других процессов продолжается оживленная дискуссия, но она выходит за рамки нашего обсуждения). Сейчас важно подчеркнуть, что все современные формы земной жизни, несомненно, сложились на основе сходных требований, предъявлявшихся отбором на протяжении всего геологического времени. Нельзя поэтому сказать, что один вид «более развит» или «лучше приспособлен», чем другой. Если навозный жук, гриб или человек до сих пор существуют, то это само собой означает, что они сумели сохраниться как виды. Есть много разных способов выживания и продолжения рода, и для каждого организма существуют свои критерии эволюционного «успеха». Только очень предубежденный, рассудочный взгляд на мир живого может подсказать мысль о прямой связи выживания с размерами мозга. Если исходить из общего объема биомассы, окажется, что организмов, не имеющих мозга (или даже вообще центрального нервного образования), несравненно больше, чем животных, обладающих им. Даже среди животных с высокоразвитой нервной системой жуки явно преобладают по численности над млекопитающими 1).

Нельзя говорить о прогрессе или целенаправленности эволюции. Примитивные одноклеточные существа — наши ранние предшественники — не обладали собственным стремлением и не побуждались высшей мистической силой к развитию, которое привело к появлению человека. Правда, существуют строгие ограничения на то, что может и что не может развиваться, связанные с физическими условиями нашей планеты и с химией углерода, составляющей молекулярную основу жизни на Земле. Но в пределах этих ограничений происходили случайные события, изменялись отдельные организмы в определенное время и в определенных местообитаниях, и все это привело в конце концов к современным «высшим» формам жизни. Не было никакого генерального плана. Изучение ископаемых остатков дает представление о том, как складывалась эволюция. Но, как замечает один из последних комментаторов, Стивен Дж. Гоулд [2], если бы можно было вернуть колесо эволюции обратно к моменту зарождения жизни на Земле, а потом заново раскрутить его, результат скорее всего был бы совсем иным: не возник бы, вероятно, ни человек, ни даже мозг. Изучение эволюции — это изучение истории, а не разработка некой математической программы продвижения от простого к сложному и не разгадка внутреннего стремления к эволюционному совершенствованию в духе Тейяра де Шардена 1). В этой исторической последовательности некоторые организмы, например человек, появились совсем недавно, а их предки, судя по ископаемым остаткам, очень быстро претерпели коренные изменения. Другие формы жизни на Земле гораздо больше напоминают своих предков, живших много миллионов лет назад. Создается впечатление, что, однажды найдя способ успешно выживать и размножаться в относительно стабильной среде, они в дальнейшем не нуждались в существенном изменении образа жизни. Поэтому, изучая их биологию и поведение, можно с достаточной долей уверенности заключать о том, как жили их (а значит, и наши) давние предки.

Возвращаясь далеко назад, к истокам эволюции, мы видим, что все современные организмы имели общего предка или группу предков. На пути, который привел к появлению человека, находились существа, жившие три (или более) миллиона лет назад и бывшие также предками современных человекообразных обезьян. Еще раньше существовали предки всех современных млекопитающих, а до них — предки всех ныне живущих позвоночных; наконец, мы дойдем до предков всех многоклеточных организмов, и т. д. Эти отношения лучше всего представлять не в виде эволюционной лестницы или дерева, а в виде куста с многочисленными веточками. Строение мозга и поведение предков современных животных можно представить себе, только изучая их живых потомков, поскольку в ископаемых остатках не сохранились мягкие ткани, такие как мозг или нервы. Этот сравнительно-психологический метод позволяет тем не менее прийти к некоторым выводам об эволюции нервной системы, мозга, поведения и, наконец, памяти.

Истоки поведения

Адаптивное поведение как обязательное условие выживания свойственно всем организмам, однако многие процветающие формы жизни прекрасно обходятся без научения и вспоминания, даже без мозга. Возьмем подсолнечник, соцветие которого всегда обращено к источнику света, т. е. энергии. По мере роста подсолнух не учится на опыте, как лучше поворачиваться, и он не перестанет делать это, если после каждого поворота «наказывать» его электрическим ударом. Это поведение (поворачивание соцветия), носит оно адаптивный характер или нет, Дано организму от природы, зафиксировано в его генетическом коде и программе развития. Такое присущее виду поведение (обычно говорят врожденное, но я избегаю пользоваться этим термином, так как он несет дополнительную идеологическую нагрузку) гарантирует адекватный ответ на специфические раздражители без научения методом проб и ошибок, но за счет ограничения диапазона и гибкости реакций. Поведение изменяется не только у отдельной особи, но и в длинном ряду поколений как следствие эволюции. В отличие от этого приобретенные формы поведения вырабатываются на опыте, на практике; их преимущества — большая гибкость, свобода корректировки при изменениях окружающей среды и возможность учитывать наблюдаемые последствия при жизни данного индивидуума. Очень важно, однако, помнить, что приобретенные путем научения реакции не наследуются потомством. Передаются лишь степень пластичности и способность обучаться, которые в свою очередь «заданы» генетическим кодом и программой развития. Вот почему пора забыть наскучившие старые споры о врожденном и приобретенном. Чтобы познать мозг и поведение, нужно отрешиться от этого противопоставления и попытаться вместо того понять диалектическую связь между специфичностью и пластичностью.

Способ существования растений определяется их способностью выживать, используя энергию Солнца для усвоения двуокиси углерода и преобразования ее в нужные питательные вещества, в частности в сахар. Для этого надо лишь оставаться на месте с раскинутыми ветвями, осуществлять фотосинтез и стараться избегнуть поедания, чтобы успеть произвести потомство. За это приходится расплачиваться большой сложностью способов размножения, которые по самой своей сути не очень надежны, так как зависят от других организмов или природных сил (например, ветра), разносящих пыльцу и семена. Жизнь животных не столь проста. Не обладая способностью к фотосинтезу, они вынуждены использовать частично готовую пищу, либо непосредственно поедая растения, либо охотясь на животных, питающихся растениями. Для этого им приходится непрерывно передвигаться, прибегать к специализированным способам поиска корма, спасаться от опасностей и разыскивать партнеров. Таким образом, неспособность к фотосинтезу компенсируется расширением репертуара адаптивного поведения и его большей гибкостью, развитием органов чувств, позволяющих обнаруживать пищу и врагов на расстоянии, и двигательными навыками для перемещения в желаемых направлениях.

Одиночные клетки

Некоторые из описанных форм поведения встречаются даже у простейших одноклеточных организмов. Еще в 80-х годах прошлого столетия в Германии В. Пфейфер провел следующий эксперимент. Он опускал тонкую капиллярную трубочку, заполненную раствором глюкозы, в каплю жидкости, содержавшей бактерии, и наблюдал, как они концентрировались у отверстия капилляра. Бактерии вели себя так, будто «знали», где находится глюкоза, и демонстрировали адаптивную реакцию. Объясняется это довольно просто: глюкоза медленно диффундировала из капилляра в окружающую жидкость, и здесь создавался градиент концентрации сахара. В мембранах бактериальных клеток имеются рецепторные молекулы — белки, строение которых позволяет им узнавать молекулы глюкозы, и крошечные бичевидные жгутики бактерий, работая синхронно, перемещают клетку «вверх» по градиенту. У мутантных форм, лишенных рецепторов, такое поведение отсутствует, что не мешает им использовать глюкозу как источник энергии, если их поместить в раствор.

Более сложные одноклеточные организмы, например парамеции, имеют выросты иного типа, называемые ресничками. Основания ресничек соединены системой тонких нитей, координирующих их биение. В интервалах между эпизодами питания (добычей им служат бактерии) парамеции находятся в непрестанном движении и часто наталкиваются на препятствия, после чего меняют направление движения, заставляя реснички работать на той или другой стороне тела. Таким образом эти животные, перемещаясь подобно игрушечным машинкам, обходят препятствия и достигают участков, богатых пищей. Точно так же они способны уплывать из зон со слишком высокой или низкой температурой или избегать таких раздражающих веществ, как кислоты. Эти реакции поиска и избегания у существ размером не более 0,2 мм, не имеющих нервной системы, есть не что иное, как зачатки более сложных форм активного поведения.

Многоклеточные организмы

Одноклеточные организмы должны быть автономными системами и вмещать в своем крошечном объеме все, что необходимо для их поведенческого репертуара. Зато у них нет особых трудностей со связью между отдельными частями клетки. В процессе эволюции многоклеточных организмов спектр поведения расширяется, и им приходится решать все более сложные организационные проблемы. Возникает надобность в какой-то системе быстрой внутренней сигнализации, чтобы координировать деятельность клеток в различных частях одного организма. Главным средством межклеточной связи у наиболее примитивных многоклеточных форм, по-видимому, служила химическая сигнализация. Вещество, выделяемое одной клеткой и служащее, например, сигналом к сокращению, могло достаточно быстро диффундировать в другие клетки, заставляя их тоже сокращаться. Такие химические сигналы были возможными предшественниками нынешних гормонов. Один из самых интригующих аспектов биохимической эволюции — близкое сходство многих гормонов с веществами, которые служат в нервной системе медиаторами; оно может означать, что последние ведут свое происхождение от гормонов.

Многоклеточность делает возможной специализацию. Отдельные свойства и фукнции могут распределяться между различными клетками: одни клетки выполняют, например, сократительную функцию, другие специализируются на синтезе и секреции сигнальных веществ, в третьих, расположенных на поверхности тела, сосредоточены рецепторы, реагирующие на химические воздействия (подобно рецепторам глюкозы у бактерий) или даже на свет.

Система сигнализации путем диффузии различных веществ удобна для мелких организмов, но ее возможности ограниченны: диффузия на большие расстояния занимает много времени и малоэффективна, так как сигнал не может быть направлен настолько точно, чтобы достигнуть именно той клетки, для которой он предназначен. Если же, с другой стороны, сигнализирующая клетка приобретает форму, которая позволяет ей прийти в соприкосновение с клеткой-мишенью, то химический сигнал может быть непосредственно передан через «синаптическую» щель между клетками. Это обеспечивает направленность, но не решает проблему передачи сигнала с одного конца генерирующей его клетки на другой, которые теперь разделены довольно большим расстоянием.

В этом случае большое значение приобретают электрические свойства клетки. Наличие электрического заряда на наружных клеточных мембранах — всеобщая особенность живых клеток. Такой заряд, создающий мембранный потенциал, обусловлен присутствием во внутриклеточной жидкости (цитоплазме) различных растворенных солей, образующих электрически заряженные ионы — Na⁺, К⁺, Са²⁺, Сl^- и т. д. (например, из хлористого натрия, NaCl, образуются положительно заряженные ионы натрия, Na⁺, и отрицательно заряженные ионы хлора, Сl^-). Однако внутриклеточная среда отличается от наружной среды более высокой концентрацией калия и более низкой концентрацией натрия. В клетках содержатся также белки, а входящие в их состав аминокислоты тоже несут электрические заряды. Таким образом, ионный состав жидкостей по обе стороны клеточной мембраны различен, и в результае на мембране создается разность потенциалов порядка 70 милливольт с отрицательным полюсом внутри (рис. 7.1).

Рис. 7.1. Мембранный потенциал покоя. Если на поверхность нервного волокна (или любой другой клетки) наложены два регистрирующих электрода, разность потенциалов между ними отсутствует. То же самое наблюдается, если оба электрода введены внутрь волокна. Но если один из них находится на поверхности, а другой внутри, то внутри волокна регистрируется потенциал около -70 милливольт по отношению к поверхности. Это мембранный потенциал покоя; он обусловлен биохимическими и физическими свойствами мембраны, которые приводят к различиям в концентрациях натрия, калия и других ионов по обе ее стороны.

Рис. 7.2. Потенциал действия. Способность генерировать потенциал действия — уникальное свойство возбудимых клеток, таких, как нейроны. Если аксон нервной клетки подвергнуть электрической, механической или химической стимуляции, свойства мембраны в месте раздражения быстро изменяются. Из наружной среды в аксон входят ионы натрия, и это приводит к быстрому скачку потенциала от -70 до + 40 милливольт; затем поступление ионов натрия внутрь прекращается, и они выводятся наружу, пока не установится первоначальная разность потенциалов. Этот кратковременный сдвиг потенциала виден на приведенной кривой; он распространяется вдоль по аксону подобно волне, которая обычно возникает в месте отхождения аксона от тела клетки и доходит до выходного синапса, где вызывает освобождение нейромедиатора; медиатор диффундируют через синаптическую щель и таким образом передает постинаптической клетке нервный сигнал.

Нервные клетки (нейроны), как и все другие, обладают таким мембранным «потенциалом покоя». Но они отличаются уникальным свойством своей мембраны, которая у них возбудима, т. е. быстро становится проницаемой для ионов натрия, находящихся во внеклеточной среде, в ответ на соответствующий сигнал — на небольшое местное изменение ионных концентраций по обе ее стороны. Поступление в клетку ионов натрия приводит к деполяризации мембраны, потенциал на которой изменяется с минус 70 милливольт до плюс 40 милливольт. Это генерирует в клеточной мембране волну электрической активности, называемую потенциалом действия (рис. 7.2), которая за несколько миллисекунд распространяется по аксону от тела клетки до ее выходного синапса. Потенциал действия в свою очередь служит сигналом для высвобождения в синаптическую щель нейромедиатора, вызывающего реакцию другого нейрона. Эволюция клеток, обладающих потенциалами действия и системами химической сигнализации на своих окончаниях, возможно, лежала в основе формирования нервной системы современного типа.

Рис. 7.3. Гидра. Обратите внимание на диффузную нервную сеть во всем теле. ионы натрия, Na⁺ и отрицательно заряженные ионы хлора, Сl^-). Однако внутриклеточная среда отличается от наружной среды более высокой концентрацией калия и более низкой концентрацией натрия. В клетках содержатся также белки, а входящие в их состав аминокислоты тоже несут электрические заряды. Таким образом, ионный состав жидкостей по обе стороны клеточной мембраны различен, и в результае на мембране создается разность потенциалов порядка 70 милливольт с отрицательным полюсом внутри (рис. 7.1).

Примером организма с примитивной нервной системой может служить крошечная гидра, живущая в наших водоемах (рис. 7.3). Гидры прикрепляются к камням или водным растениям на дне пруда или ручья, и их щупальца совершают волнообразные движения около ротового отверстия. В случае прикосновения к нему животное, подобно актинии, сжимается в комочек. Гидры питаются мельчайшими организмами, проплывающими мимо щупалец, причем предварительно выбрасывают специальные ядовитые нити для обездвиживания добычи, которая затем проталкивается щупальцами в рот. Это сложное поведение требует механизмов для обнаружения добычи или опасности, принятия решения и соответствующей реакции — атаки или сжатия в шарообразный комок. Такими механизмами служат чувствительные, секреторные и мышечные клетки и прежде всего вся сеть поверхностных клеток, объединенная электрической сигнализацией и способная координировать поведение гидры.

Отдельные клетки этой сети несколько отличаются от нейронов более сложно организованных животных, так как функции сети лишены специфичности или направленности. Если подвергнуть раздражению любую часть тела, то от этого места во все стороны пойдет волна возбуждения, которая в конце концов охватит всю нервную сеть. Нервная система гидры напоминает такую систему телефонной связи, в которой вас рано или поздно соединят со всеми другими абонентами, какой бы номер вы ни набрали. Напротив, важнейшей чертой высокоразвитой нервной системы является специфичность, наличие определенного набора соединений, благодаря которым сигнал, возникающий в какой-либо сенсорной клетке, проходит строго определенный путь и достигает определенной эффектор ной клетки: это нечто вроде «частной» линии связи, в основном изолированной от множества других нейронов нервной системы.

«Частные линии» и нервная система

«Частные линии» такого типа, а значит и настоящая нервная система, появляются у организмов более сложных, чем гидра, — у планарий, или плоских червей. Положите в ручей кусочек сырого мяса, и через несколько часов он будет облеплен поедающими его мелкими, плоскими, черного цвета червячками. Это планарии. В отличие от гидры тело планарий имеет хорошо различимые головной и хвостовой концы, а поведение этих животных значительно сложнее. Важнее всего то, что у них есть специфическая система межнейронных связей, и если перерезать ведущие к мышце нервные волокна, данная мышца будет парализована. Кроме того, если у гидры примитивные нервные клетки довольно равномерно распределены по всему телу, то у планарий размещение их иное. Нейроны располагаются группами, в которых клетки связаны короткими аксонами и дендритами; каждая группа имеет хорошо заметные входные и выходные нервные тракты. Некоторые клетки группы принимают сигналы, поступающие по входным путям, другие дают начало выходным путям, а третьи (интернейроны) обеспечивают связь между первыми и вторыми. Таким образом, эти группы нейронов, называемые ганглиями, содержат все основные элементы настоящей нервной системы (рис. 7.4).

Рис. 7.4. Планария. У этого организма нервная система имеет форму лестницы и хорошо выражен головной конец тела.

Благодаря четкому выделению головного и хвостового концов тела у планарий хорошо выражено чувство направления, перемещения вперед или назад, чего нет у гидры. Очевидно, что животному гораздо важнее иметь подробную информацию о том месте, куда оно направляется, нежели о том, которое оно покинуло. Не удивительно поэтому, что помимо рта в головном отделе у планарий сосредоточены органы чувств, в том числе светочувствительные глазные ямки. Анализ информации, поступающей от этих органов, осуществляется в группе головных ганглиев, которую можно считать прототипом мозга. С такой относительно сложной организацией нервной системы связано значительное расширение репертуара адаптивного поведения. Планарий избегают света и склонны перемещаться на затемненные участки, реагируют на прикосновение и стремятся сохранить контакт нижней поверхностью тела с твердым субстратом, находят корм и предпочитают двигаться против течения.

Привыкание и сенситизация

У планарий есть еще одна форма поведения. Если слегка прижать планарию стеклянной палочкой, она свертывается в шарик — это нормальная реакция на угрожающую ситуацию. Через несколько минут она начнет медленно и осторожно разворачиваться. Дотроньтесь до нее снова, и она опять свернется, а потом распрямится. Но если повторять прикосновение достаточно часто, реакция начнет ослабевать, пока, наконец, планария не перестанет сворачиваться, как будто она привыкает к раздражению и перестает считать его опасным. Такое явление, когда животное в конце концов перестает реагировать на повторное воздействие, знакомо всем. Одеваясь по утрам, мы хорошо чувствуем прикосновение материи к коже, но очень скоро перестаем замечать это ощущение. Это называется привыканием или габитуацией: нервная система узнает определенный комплекс раздражителей, которым в случае одевания служит давление ткани нашего платья на рецепторы кожи, а в случае планарий — прикосновение стеклянной палочки. Иными словами, раздражение игнорируется, его уже не нужно учитывать при оценке состояния окружающей среды.

Тем не менее, если планарию какое-то время не беспокоить, первоначальная реакция восстанавливается. Все это можно было бы рассматривать как утомление с последующим восстановлением нормальной чувствительности, однако дело не в этом. Если в период привыкания прикосновение стеклянной палочки совмещать с каким-либо другим стимулом, например с ярким светом, реакция сразу же полностью восстанавливается. Значит, ее временное исчезновение не было следствием «усталости», а возобновление — это активный процесс: происходит дегабитуация (снятие привыкания). Габитуация и дегабитуация, отвечающие критериям научения, которые обсуждались в главе 6, можно рассматривать как исходные, очень простые формы кратковременной памяти, как адаптивные механизмы, позволяющие воздерживаться от ненужных реакций и тем самым предотвращать утомление. Как правило, привыкание и его снятие подчинены определенным законам: чем выше частота повторного раздражения, тем сильнее выражено привыкание, а чем раздражение сильнее, тем привыкание слабее. Повторение одного и того же стимула после серии эпизодов габитуации и дегабитуации приводит в последующем к более быстрому привыканию.

У планарий известна и другая форма кратковременного научения — сенситизация, которая в известном смысле противоположна привыканию. Если привыкание — это ослабление реакции, то сенситизация — наоборот, усиление ответа на слабый специфический стимул, когда он сочетается с неприятным воздействием, например с электрическим ударом. Если через планарию пропускать слабый электрический разряд, она свернется в шарик; однако очень легкое прикосновение стеклянной палочкой или воздействие слабой струйкой воды не вызывает никакой реакции. Но если один из двух последних стимулов постоянно сочетать с электрическим ударом, планария со временем станет реагировать на эти стимулы, которых она раньше не замечала. Сенситизация — это генерализованный процесс, так как после пропускания тока повысится чувствительность не только к прикосновению или струе воды, но и к множеству других слабых раздражителей. Таким образом, сенситизация лишена специфичности — отличительного признака истинного ассоциативного научения, основанного на попарном сочетании вполне определенных стимулов. В реальной жизни сенситизация и дегабитуация представляют собой весьма близкие процессы.

Привыкание и сенситизация, которые часто объединяют под общим названием неассоциативного научения, можно рассматривать как первые шаги на пути к настоящей памяти; они свойственны всем организмам, имеющим нервную систему. Есть даже кое-какие данные о возможном наличии их и у животных, вовсе лишенных нервной системы, например у парамеций. Но «настоящая» память сохраняется значительно дольше, чем кратковременные последствия привыкания и сенситизации, и отличается большей специфичностью. Ее главный признак — способность формировать ассоциативные, т. е. специфические, связи. Вопрос о наличии у планарий таких более сложных форм научения остается спорным, о чем будет сказано в следующей главе. Тем не менее в процессе эволюции организмов, подобных планариям, появились и рудиментарные формы сложной нервной системы, и базовые блоки поведенческих реакций, из которых в дальнейшем сформировались полноценные механизмы памяти. Для того чтобы выяснить, каков объем памяти у существ с нервной системой такой степени сложности и можно ли считать их (в соответствии со строгими критериями психологов) способными к научению и, в частности, к выработке классических или оперантных условных реакций, требуется теперь лишь изобретательность исследователя, его умение подбирать биологически адекватные тесты. В целом же не может быть сомнения в способности животных с такой нервной системой обучаться и запоминать прошлый опыт.

Больше мозг — больше и память

Вероятно, объединение нейронов в ганглии представляет собой первый шаг на пути формирования мозга, но даже внешний вид крупного головного ганглия говорит о том, что мозг в том виде, как он представлен у человека и других млекопитающих, — это не единственный возможный вариант организации центральной нервной системы. Например, в нервной системе членистоногих, в том числе насекомых и ракообразных, головной ганглий, т. е. мозг, может играть важную роль, но это лишь король Джон среди своих баронов. В теле членистоногого имеется много и других ганглиев, действующих в значительной степени автономно. Вспомним хотя бы продолжающего копуляцию самца богомола, когда самка уже пожирает его, начиная с головы, или осу, чья передняя половина продолжает кормиться после отделения брюшка.

Автономия означает, что даже в отсутствие головного ганглия у насекомых могут сохраняться такие формы поведения, в которых проявляется научение. В 1960-х годах Джералд Керкут из Саутгемптонского университета провел серию экспериментов, подвешивая обезглавленного таракана над ванночкой с солевым раствором. Нормальное поведение такого «препарата» (так биологи называют испорченное ими животное; это сродни термину sacrifice, «принесение в жертву», по поводу которого я уже высказывался) состоит в том, что он опускает ноги в жидкость. Керкут устроил так, чтобы при касании раствора ногой замыкалась электрическая цепь и через тело таракана проходил ток; когда он отдергивал ногу, цепь размыкалась и раздражение прекращалось. Таракан, даже лишенный головы, в конце концов переставал опускать ноги в раствор, т. е. «научался» избегать электрического удара [4].

Всем животным, у которых имеется больше нескольких тысяч клеток, необходима опорная конструкция для поддержания формы тела. У позвоночных для этого служит внутренний скелет, у членистоногих жесткость достигается благодаря прочному наружному скелету, или панцирю. Это строго ограничивает размеры, до которых может вырасти насекомое или рак (вопреки изобретательности рыбоводов, селекционеров и биотехнологов, несмотря на энергичную поддержку их усилий фильмами ужасов и всякого рода сомнительными, существующими и фиктивными, компаниями по производству морских продуктов, омар величиной хотя бы с небольшую собаку так и не выведен — он бы не выдержал собственной тяжести). Конструкция опорных структур лимитирует также размеры ганглиев и мозга.

Такое ограничение, судя по всему, не влияло на эволюционный «успех» рассматриваемого типа строения тела: об этом говорит огромное число ныне живущих и процветающих видов насекомых и ракообразных; однако оно безусловно сказалось на их поведенческом репертуаре. Это ограничение в известной мере преодолели общественные насекомые, например пчелы и муравьи, образующие колонии с высоким уровнем организации и кооперирования. Кое-кто отмечает, что такую колонию следует рассматривать как некий сверхорганизм, который приспосабливается к окружающим условиям, регулирует численность своих составных элементов, хранит информацию и обладает развитым познавательным поведением. Например, при роении пчел, когда размеры колонии чрезмерно увеличиваются, появляется новая матка, которая покидает улей, сопровождаемая частью семьи. Найдя подходящее место для поселения, эти пчелы должны изучить окружающую местность и оставить привычку возвращаться в старый улей. Они способны не только построить и держать в голове «карту» расположения ульев и источников нектара или распознавать цвета и формы, но могут также информировать других членов сообщества об ориентирах, расстояниях и направлениях с помощью знаменитого «виляющего танца». Еще до известных исследований Карла фон Фриша по ориентировке пчел и интерпретации им смысла «виляющего танца» (во 2-м — 3-м десятилетиях нынешнего века) все наблюдавшие поведение этих насекомых, от баснописцев и пасечников до энтомологов, не переставали удивляться их способностям, очевидной понятливости и умению обучаться. Пчелы отнюдь не походят на жестко запрограммированных роботов.

Тем не менее набор навыков и познавательных способностей у пчел строго ограничен. В частности, они различают цвета, служащие метками корма или входа в улей, но с трудом обучаются узнавать цвета, имеющие иное назначение, например использовать цвет как ориентир при поиске выхода из замкнутого пространства. Способности к обучению у отдельных особей в последние двадцать лет с большой изобретательностью изучал Рандольф Менцель в Берлине, и ему удалось выяснить функцию многих отделов пчелиного мозга. Несмотря ни на что, поражает тот факт, что при столь небольшом мозге, содержащем всего 950 000 нейронов (меньше тысячной доли их общего числа в сетчатке человека), пчелы узнают цвета, текстуру, множество запахов и способны приобретать двигательные навыки; в удачно задуманных опытах у них можно продемонстрировать все основные особенности, присущие условнорефлекторному, ассоциативному и неассоциативному научению, а также относительно прочную память вроде той, какую находят у млекопитающих, у которых мозг во много раз больше, чем у пчелы [5].

Возможно, нейробиологов не так удивляла бы способность пчел к обучению и запоминанию, если бы они послушали, что на протяжении тысячелетий рассказывали народные легенды. Но еще поразительнее тот факт, что и гораздо более скромные насекомые, не имеющие такой сложной социальной организации, как пчелы, тоже обнаруживают признаки обучаемости и памяти. На протяжении большей части нынешнего столетия излюбленным объектом генетических исследований (благодаря простоте содержания, короткому циклу размножения и возможности изучать популяции из многих тысяч особей) служат плодовые мушки Drosophila melanogaster,которые, как угольная пыль, покрывают перезревшие плоды, будто их притягивает магнитом. Под действием рентгеновских лучей и ряда химических веществ у них возникают мутации, многие из них — летальные, т. е. приводящие к гибели организма. Однако некоторые мутанты сохраняют жизнеспособность, хотя обычно их адаптация к естественным условиям жизни ухудшается. Изучение этих мутаций, затрагивающих, например, цвет глаз, жилкование крыльев, число щетинок на брюшке и множество других признаков, позволило получить важнейшие данные о механизмах наследственности и развития у этих насекомых, а в результате экстраполяции — и у других организмов. Однако лишь в конце 60-х и начале 70-х годов один из самых опытных специалистов по генетике дрозофилы Сеймур Бензер вместе со своими учениками Чипом Квином из Йельского университета и Ядином Дудаи, ныне работающим в Иерусалиме, начал изучать генетический контроль поведения у этого насекомого. Ему удалось выделить ряд мутантов с аномальным поведением и особенно с нарушениями обучаемости и памяти [6].

Важность таких исследований станет более понятной из содержания последующих глав. Сейчас отметим лишь то, что даже эти мушки с их крошечным мозгом из 20 000 нейронов, которых всегда считали глупыми, оказались способными при определенных условиях обучаться и вспоминать — нужно только иметь дело с теми формами поведения, которые свойственны им от природы. Подобно ночным бабочкам, они летят на свет, но при поиске плодов (это главный источник их корма) используют в основном обоняние. Поэтому первые убедительные данные о способности дрозофил к научению были получены путем тренировки на запахи. Группу мушек с помощью света заманивали в пробирку, содержавшую одно из двух тестируемых пахучих веществ. Насекомых, скапливающихся у отверстия пробирки, подвергали шоковому воздействию.

После этого им предлагали на выбор два запаха и сравнивали число мушек, избегавших того или другого запаха. В опытах этого типа, позволявших определить нечто вроде популяционного коэффициента обучаемости, примерно две трети нормальных (немутантных) мушек избегали того запаха, который у них ассоциировался с шоком, и лишь одна треть — запаха, служащего контролем. Эти и другие эксперименты не оставляют сомнения, что даже по самым строгим критериям, используемым в опытах с млекопитающими, у плодовых мушек можно выявить не просто привыкание и сенсибилизацию, а формирование классических и оперантных условных связей на основе зрительных, обонятельных и даже тактильных стимулов.

Слизни и другие моллюски

Увеличение мозга у членистоногих лимитируется, как мы видели, наружным скелетом. Возможность обойти это ограничение имеется у моллюсков, из наземных представителей которых наиболее известны слизни и улитки. В воде безраковинные моллюски могут вырастать до очень больших размеров: таковы кальмары и осьминоги. Как и у членистоногих, нервная система у моллюсков представляет собой ряд ганглиев, в основном размещенных вдоль пищеварительного тракта. Исследования, проведенные в тридцатые и сороковые годы на крупных моллюсках — кальмарах, выявили наличие у них поистине гигантских нервных волокон (аксонов). Такой аксон можно выделить, и благодаря его толщине в него нетрудно ввести электроды. Биологи любят говорить, что для изучения каждой биологической проблемы бог создал идеальный организм. Аксоны кальмаров — прекрасный тому пример, и именно они дали возможность подробно исследовать передвижения ионов и электрические процессы, связанные с возникновением и передачей нервных импульсов (потенциалов действия).

Одну из групп ученых, впервые оценивших достоинства гигантских аксонов кальмара, возглавлял Джон 3.Янг — сотрудник Университетского колледжа в Лондоне. Неизменное увлечение крупными моллюсками привело Янга от кальмаров к новому объекту — осьминогам. В смысле изучения нервной передачи осьминоги не давали больших преимуществ, но Янга привлекли относительно крупные размеры их мозга. Работая в 50-е и 60-е годы на морской биостанции в Неаполе, он начал изучать поведение осьминогов, особенно их способность к научению и вспоминанию. Осьминоги кормятся мелкими ракообразными, и Янг предпринял эксперименты, в которых им показывали большие фигуры белого или черного цвета (например, в форме креста) и одновременно давали пищу (маленького краба). В случае предъявления черного креста осьминог получал электрический удар, как только дотрагивался до краба, а при показе белой фигуры ток отключали. Оказалось, что осьминога можно обучить различать цвета и фигуры и избегать тех, с которыми связаны неприятные ощущения. Пользуясь зрением, а также чрезвычайно чувствительными щупальцами, животные отличали гладкие цилиндрические предметы от шероховатых и тяжелые от легких [7]. Участки мозга, ответственные за хранение следов памяти, по-видимому, находились в одной из его главных долей. Но на этом дальнейший поиск пришлось прекратить. Мозг у осьминогов представляет собой массу мелких нейронов с окружающими их клетками, характер связей между которыми не вполне ясен, и их картирование потребовало бы усилий стольких исследователей, сколько их участвовало в изучении мозга млекопитающих в прошлом веке. Как ни красивы эти моллюски и как ни поучительны данные об их поведении, они не стали тем идеальным организмом, который нужен для познания памяти. Следующее поколение биологов ближе подошло к цели в поисках этого богом данного организма, использовав более примитивного моллюска. В 40-х годах Анжелика Арванитаки, а в 50-х и 60-х Ладислав Таук начали в Париже исследования на морском брюхоногом моллюске Aplysia — гермафродитном организме, который обитает на прибрежных участках дна и кормится водорослями. Аплизия может достигать 30 см в длину и весить до двух килограммов; из нескольких видов этого рода наиболее крупным и популярным у экспериментаторов (я не говорю наилучшим) является калифорнийский (Aplysia californica). Центральная нервная система этих животных состоит из нескольких ганглиев, содержащих не более 20 000 нейронов. Четыре ганглия кольцом охватывают кишечник и связаны мощными нервными трактами с крупным абдоминальным ганглием. Для экспериментатора важное преимущество аплизии по сравнению с дрозофилой, у которой столько же нейронов, или осьминогом, у которого их гораздо больше, — очень большие размеры некоторых из этих клеток (примерно до 1 мм в диаметре) и постоянство их расположения, позволяющее легко распознавать их индивидуально у любой особи. Это означает, что у разных препаратов можно подробно исследовать «одну и ту же клетку», ее связи, влияние стимуляции или удаления, т. е. то, что невозможно сделать, работая с другими организмами, описанными в этой главе (рис. 7.5).

Рис. 7.5. Аплазия. Этот моллюск имеет высокоорганизованную нервную систему с крупными, индивидуально распознаваемыми нейронами, особенно в абдоминальном ганглии.

Обусловленные этим преимущества аплизии столь же высоко ценятся исследователями нейронов, как и возможность использовать гигантские аксоны кальмара для изучения потенциала действия, и были с самого начала очевидны для Арванитаки, Таука и их сотрудников. Однако в последние 25 лет ведущим исследователем процессов научения и памяти у аплизии стал Эрик Кэндел, который вначале работал вместе с Тауком в Париже, а потом перебрался в Нью-Йорк. Многие из полученных им результатов будут обсуждаться в главе 9. Сейчас скажу только, что во время многолетних споров, иногда весьма острых, с теми, кто занимался психологией млекопитающих, Кэндела и его коллег интересовал один вопрос: способны ли аплизии обучаться?

Сравнительно легко было показать, что этим животным свойственны привыкание и сенситизация. Много внимания уделялось изучению рефлексов, лежащих в основе втягивания органов дыхания (жабры и сифона, которые обычно выступают над поверхностью тела) в мантийную полость в ответ на прикосновение к животному. Многократное прикосновение приводило к уменьшению силы и частоты этой реакции, которое иногда сохранялось неделями. Этот эффект может быть формой привыкания, но он столь продолжителен, что были основания рассматривать его по меньшей мере как форму неассоциативного научения. Только в начале восьмидесятых годов были получены убедительные данные в пользу условнорефлекторной природы втягивания жабры и сифона у аплизий. В этих экспериментах безусловным раздражителем служило резкое воздействие на хвостовую область тела, которое сразу же приводило к энергичной реакции жабры и сифона, а условным стимулом было слабое тактильное раздражение сифона, которое обычно вызывает лишь вялое его втягивание. После повторных сочетаний двух стимулов первый из них вызывал такую же сильную реакцию, как и второй 1) [8].

Решение проблемы у позвоночных

Конструкторская проблема обособления мозга от пищеварительной системы была решена на уровне позвоночных животных, у которых был создан внутренний скелет на основе позвоночника. В результате черепная полость могла вмещать теперь увеличенный головной ганглий (головной мозг), а нервы, идущие от него к остальным частям тела, оказались внутри позвоночного канала, образовав спинной мозг. Ганглии, не включенные в эту центральную нервную систему, потеряли прежнее значение, а степень их автономии уменьшилась. Но, несмотря на столь радикальные структурные изменения, принципы клеточной организации нервной системы с ее нейронами, синапсами и нейронными ансамблями у позвоночных остались теми же, что и у беспозвоночных. Это в основном относится и к биохимии нервной системы. Такая ситуация несколько сродни тем многообразным изменениям транспортных средств с двигателем внутреннего сгорания, которые они претерпели со времени изобретения этого двигателя в конце прошлого века. Автомобили, мотоциклы и самолеты могут вбирать в себя самые удивительные конструкторские решения, оборудоваться улучшенными моторами, ежегодно менять эффективность, стиль и отделку, но использовать прежний принцип работы двигателя с его цилиндрами и клапанами, топливо на основе нефтепродуктов и колеса для движения по грунту.

С появлением позвоночных изменились не элементы, из которых построена нервная система, и не основные пути получения и, преобразования энергии, а принцип ее организации в целом; система обладает полностью сформировавшимися механизмами научения и памяти, которые свойственны всем млекопитающим, в том числе (в наиболее развитых формах) приматам, а среди них, конечно, и человеку. Вопрос о том, сохраняется ли (несмотря на радикальные конструктивные изменения) сходство клеточных механизмов научения и памяти у беспозвоночных и позвоночных, или же они в корне различны, требует дальнейшего изучения. Его обсуждению будет посвящена часть следующей главы. Задача же данного раздела, состоявшая в том, чтобы проследить эволюцию явлений, сходных с памятью у животных (исключая человека), выполнена.

-------------------

Литература

к гл. 6

1. Стабилизация синапсов представляет для нейробиологии большой теоретический интерес. Ее механизм и функция были положены в основу общих теорий работы мозга, выдвинутых парижским молекулярным нейробиологом Ж.-П. Шанже и нью-йоркским иммунологом Дж. Эдел-меном. См., например: Changeaux J.-P., Danchin A. Selective stabilization of developing synapses as a mechanism for the specification of neutronal networks. Nature 264, 705-712, 1976; Changeaux J.-P. Neuronal Man. Pantheon, 1985; Edelman G. Neural Darwinism: The theory of neuronal group selection. Basic Books, 1987.

2. Основатель группы, начавшей эти исследования, описал ее 30-летнюю историю: см. Renner М., Rosenzweig M. R. Enriched and Impoverished Environments. Springer, 1987.

3. Held R, Hein R. Journal of Comparative Phychology 56, 872- 876, 1963. 4 Singer W. Developmental plasticity -self-organization or learning? In: Rauschecker J. P., Marler P. (eds) Imprinting and Cortical Placticity. Wiley, 1987, pp. 171-176.

5. О русской (советской) психологии см.: Graham L Я Science and Philosophy in the Soviet Union. Knopf, 1972; Joravsky D. Russian Psychology: A critical history. Blackwell 1989; Luna А. Я The Making of Mind: A personal account of Soviet psychology. Harvard University Press, 1979.

6. Skinner B. F. Verbal Behavior. Appleton-Century-Crofts, 1957.

7. Chomsky N. Language and Mind. Harcourt Brace and World, 1968.

8. Hebb D. O. The Organization of Behaviour, Wiley, 1949, pp. 62-63.

9. Эта цитата взята из английского перевода книги Танци, появившегося только в 1909 г.: Tanzi E. A. Text-Book of Mental Diseases. Rebman, pp. 174-176.

10. Kohler W. The Mentality of Apes. Routledge and Kegan Paul, 1925.

11. MacPhait E. M. Brain and Intelligence in Vertebrates. Oxford, 1982.

12. Garcia J, Ervin F. Я, Keolling Я Learning with prolonged delay of reinforcement. Psychonomic Science S, 121-122, 1966.

13. Barber A. J., Gilbert D. В., Rose S. P. R Glycoprotein synthesis is necessary for memory of sickness-induced learning in chicks. European Journal of Neuroscience 1, 673-677, 1990.

К гл. 7

1. Дискуссия по вопросам социобиологии: Wilson E. О. Sociobiology, the new Synthesis. Harvard University Press, 1975, or Dawkins R. The Selfish Gene, Oxford, 1976 (есть русский перевод: Докинз Р., Эгоистичный ген, М.: Мир, 1993); противоположная точка зрения: Rose S. P. R. Lewontin R С., Kamin L Not in our Genes. Penguin, 1984; Kitcher P. Vaulting Ambition, МIT Press, 1985.

2. Could S. J. Wonderful Life. Century Hutchinson, 1990.

3. Goodwin В., Sounders P. (eds) Theoretical Biology: Epigenetic and evolutionary order from complex systems. Edinburg University Press, 1989; Ho, M.-W., Fox S.-W. Evolutionary Processes and Metaphors. Wiley, 1988.

4. Kerkut G., Emson P., Walker Я J. Learning in the lower animals, in: Ansell G.B., Bradley P.B. (eds) Macromolecules and Behaviour, Macmillan, 1973, pp. 241-257.

5. Menzel R, Wittstock S., Sugawa M. Chemical codes of learning and memory in honey bees. In: Squire L.R., Lindenlaub E (eds) The Biology of Memory, Schattauer Verlag, 1990, pp. 335-356.

6. Benzer 5. Genetic dissection of behavior. Scientific American 229 (12), 24—37, 1973; Dudai Y. Genetic dissection of learning and short term memory in Drosophila. Annual Review of Neuroscience 11, 537—563, 1988.

7. Young J. Z. A Model of the Brain. Oxford, 1964.

8. Carew T. J., Walters E. Т., Kandel E. Я Classical conditioning of a simple withdrawal reflex in Aplysia californica. Science 175, 451—454, 1981.

9. Alkon D. L Memory Traces in the Brain. Cambridge, 1987.

10. Allport S. Explorers of the Black Box. Norton, 1986.
(Последние исправления - 24.11.2005)