Развивая свои представления о роли естественного отбора в происхождении видов, Ч.Дарвин затронул и вопросы эволюции поведения.
Он считал, что признаки поведения, как и морфологические признаки, характеризуются наследственной изменчивостью. На примере нескольких инстинктов, свойственных животным разных таксономических групп, он показал возможные пути формирования такого поведения "путем медленного накопления многочисленных слабых, но полезных уклонений", которые "обязаны своим возникновением тем же причинам, какие вызывают изменения в строении тела".
Эти положения Дарвин иллюстрирует в "Происхождении видов" (1954) и в ряде статей, рассматривая возможные пути формирования инстинкта размножения у кукушки, строительного инстинкта пчел и "рабовладельческого" инстинкта муравьев.
Дарвин отмечает, что, хотя данные об инстинктах вымерших животных отсутствуют, а современные виды изучены недостаточно, при сравнении родственных видов можно обнаружить постепенные переходы от простых к самым сложным инстинктам. Например, в пределах группы кукушек имеется целый ряд вариаций форм родительского поведения — от непаразитических видов, насиживающих яйца, до видов, полностью паразитических. По-видимому, предпосылкой формирования этого инстинкта послужила одна из особенностей физиологии размножения кукушек. Эти птицы откладывают яйца с промежутками в 2—3 дня. Поэтому у непаразитических американских видов в одно и то же время в гнезде имеются и ненасиженные яйца, и полуоперившиеся птенцы.
Эти же виды кукушек откладывают яйца в чужие гнезда только в редких, аномальных случаях. Можно предположить, — пишет Дарвин, — что и дальний предок европейской кукушки имел подобные привычки и время от времени откладывал яйца в чужие гнезда.
Птицы с такими случайными отклонениями от родительского поведения получали возможность раньше улетать к местам зимовки, что давало им значительные преимущества. Птенцы-подкидыши также могли иметь какое-то преимущество по сравнению с выведенными обычным способом: они могли вырастать более крепкими, чем выкормленные матерью-кукушкой, которая бывает постоянно обременена заботами и о яйцах, и о разновозрастных птенцах.
Таким образом, и взрослые кукушки, и птенцы имеют больше шансов выжить и оставить потомство, которое, в свою очередь, получит в наследство ту же особенность поведения. Постепенно процесс естественного отбора привел к тому, что у современной европейской кукушки исключение превратилось в правило, и все ее виды откладывают яйца в чужие гнезда. Однако описаны редкие случаи, когда кукушки откладывали яйца на голую землю и самостоятельно высиживали и выкармливали птенцов. Эти случаи представляют собой, по-видимому, возврат к давно утерянному инстинкту нормального выведения потомства.
На базе сравнительного описания поведения нескольких видов муравьев-"рабовладельцев" Дарвин показывает, что и оно могло сформироваться путем естественного отбора, на основе присущей некоторым видам склонности собирать для корма куколок других видов. Если воспитание чужих куколок оказывалось более выгодным, чем выведение собственных, то однажды возникшее отклонение в поведении под влиянием естественного отбора менялось и усиливалось настолько, что привело в конце концов к появлению Formica rufescens. Этот вид муравьев полностью зависит от своих "рабов" — вида Formica fusca, которые строят для него гнезда, производят переселения, собирают корм для взрослых и молоди, и даже кормят тех и других.
Изучение эволюционных аспектов поведения составило одно из основных и наиболее важных направлений в работе Н. Тинбергена и его учеников. Параллельно с К.Лоренцем он развивал выдвинутые Дарвином идеи об эволюции поведения, последовательно применяя введенный им сравнительный метод и распространяя его на более широкий круг явлений.
Основные работы этологов в этом направлении условно можно подразделить на две основные группы:
1) выяснение таксономического значения поведенческих признаков;
2) исследование адаптивного значения поведенческих признаков и роли естественного отбора в их формировании.
Одна из наиболее значительных работ К.Лоренца посвящена сравнительному описанию ритуалов ухаживания у большого числа видов семейства утиных (Anatinae), в число которых входили как более примитивные, старые, так и более молодые, более поздно эволюционировавшие виды. Лоренц подробно описал сходство и различия ряда фиксированных комплексов действий, которые составляют ритуал ухаживания у селезней, и смог продемонстрировать пути эволюции такого поведения.
Использованный Лоренцем метод сравнительного описания поведения у близких видов утиных — это один из путей, которыми этология решает вопросы эволюционных преобразований поведения. Хотя существует много блестящих примеров того, как этологический анализ выявляет приспособительное значение признаков поведения, проследить пути их эволюционного развития трудно, а порой даже невозможно. Особенность работ Н. Тинбергена и его учеников состоит в том, что они, с одной стороны, подвергли анализу функциональное и приспособительное значение ряда поведенческих признаков, а с другой — выделили признаки, на примере которых в специальных полевых экспериментах удалось показать формирующее и/или стабилизирующее влияние естественного отбора на поведение. Успехи в выяснении адаптивного значения поведенческих признаков, достигнутые школой Тинбергена, связаны не только с четко сформулированной задачей исследования, но, в значительной степени, с разработкой уникальных экспериментальных методов для исследования поведения в полевых условиях.
Согласно определению, поведение является формой приспособления организма к внешней среде. В более узком смысле под адаптивностью поведения понимают те преимущества, которые данный поведенческий признак дает виду в его борьбе за существование.
При сравнительном изучении признаков поведения этологи анализировали как различие, так и сходство поведения видов разной степени родства. Благодаря этому удалось выявить наличие адаптивной радиации и конвергенции признаков поведения, т.е. тех же закономерностей, которые были описаны при изучении эволюции структурно-морфологических признаков.
Адаптивная радиация — это появление разнообразных форм, имеющих общего предка, но видоизменившихся применительно к разнообразным условиям обитания. Адаптивная радиация дает возможность использовать новые источники пищи и избегать врагов.
Классический пример адаптивной радиации — необычайное разнообразие сумчатых в Австралии. Среди них появились сумчатые кроты, формы, напоминающие белок, летяг, а также кроликов, волков и других животных.
Примеры адаптивной радиации этологи нашли и в поведении, в частности в общественном поведении животных. На примере многих млекопитающих и птиц показано, что в пределах одного семейства можно наблюдать значительное разнообразие типов группировок, включая как крайние формы, так и переходы между ними. Так, в пределах семейства врановых можно встретить виды, ведущие общественный образ жизни в течение всего года (грачи, галки), чисто одиночные виды (кукши), а также живущие в сообществе лишь часть года. Многочисленные примеры разнообразия общественных отношений можно найти и в отряде грызунов.
Тинберген и его ученики описали явление адаптивной радиации поведенческих признаков у чаек. Оказалось, что поведение близких видов существенно различается в зависимости от условий гнездования.
Например, виды, гнездящиеся на земле, постоянно подвержены опасности нападения как наземных, так и воздушных хищников, поэтому они очень пугливы и поднимают тревогу при появлении рядом с колонией любого живого существа. В отличие от них моевки, которые гнездятся на крутых утесах, совершенно не пугливы и легко терпят около своих гнезд человека, если тому удастся до них добраться. Гнездование моевок на утесах накладывает отпечаток на самые разные стороны поведения, существенно отличая их от многих других близких видов. Например, отсутствие пугливости по отношению к птицам и животным других видов сочетается у них с гораздо более высокой, чем у других чаек, внутривидовой агрессивностью, что обусловлено дефицитом мест, подходящих для строительства гнезд. Адаптивная радиация признаков общественного поведения происходит параллельно в разных семействах, причем иногда оказывается возможным выделить те конкретные факторы среды (источники пищи, наличие укрытий, угроза со стороны хищников), которые могли повлиять на формирование того или иного типа группировки.
Конвергенция. Сравнение далеких в систематическом отношении видов — тоже плодотворный метод изучения приспособительных свойств поведения. В ряде случаев оказывалось, что организмы, не находящиеся в близком родстве, попадали в похожие условия и Подвергались влиянию близких факторов отбора. Благодаря этому в процессе такой параллельной эволюции они в конце концов приобретали черты сходства, несмотря на отсутствие родства. Классический пример конвергенции морфологических признаков — киты и акулы, относящиеся к разным классам (млекопитающие и рыбы), но сходные по ряду признаков строения тела и образа жизни.
Подобное явление наблюдается и в поведении далеких в таксономическом отношении видов. Примером могут быть разные по происхождению животные, как позвоночные, так и беспозвоночные, которые для защиты от хищников выработали следующие типы приспособительных маскировочных реакций:
— сохранение неподвижности при появлении хищника (затаивание);
— выбор субстрата, по цвету совпадающего с их окраской;
— выбор позы, способствующей маскировке (создание скрадывающей противотени, имитация различных несъедобных предметов и т.п.);
— рассредоточение в пространстве, несмотря на изобилие пищи.
Один из примеров конвергентного сходства в поведении далеких по происхождению групп животных — это обнаруженная школой Тинбергена синхронизация сроков выведения потомства. При изучении разных видов чаек было установлено, что одновременное выведение потомства — один из способов, обеспечивающих оптимальные условия его охраны от хищников. Максимальный процент гибели яиц и птенцов наблюдается в выводках, появившихся значительно раньше или значительно позже основной массы. В этих случаях чаек-родителей слишком мало, чтобы обеспечить эффективную защиту от врагов на земле и в воздухе. Сходное приспособление существует, по-видимому, и у других животных. Экспериментально установлено, что у антилоп-гну синхронизация сроков размножения обусловлена тем же обстоятельством.
Убедительный пример конвергентного сходства дает структура сообществ перепончатокрылых насекомых (общественные насекомые) и грызунов (голые землекопы), которые относятся к категории эусоциальных (см.: 5.5.1; 5.6.2; 5.7).
Явления адаптивной радиации и конвергенции поведенческих признаков свидетельствуют об общности основных путей эволюции как морфологических признаков, так и поведения.
Оценка средовых факторов. Классическим примером экспериментального исследования функции и адаптивного значения отдельного поведенческого акта, которое сочетает все вышеуказанные особенности подхода этологов к данной проблеме, может быть изучение реакции удаления скорлупы у обыкновенной чайки.
Разные виды чаек после вылупления птенцов поступают со скорлупой яиц по-разному. Некоторые не обращают на нее внимания, другие же, в частности обыкновенная чайка, собирают и уносят подальше от гнезда. Этот факт был известен орнитологам давно, но ему не придавали значения. В то же время само существование этой формы поведения у одних видов и отсутствие ее у других заставили этологов предположить, что она имеет значение для выживания вида.
Объяснение такого поведения удалось получить при сопоставлении особенностей биологии этих видов. Скорлупу убирают те виды чаек, птенцы которых долгое время остаются в гнезде. Если же выводки покидают гнездо вскоре после вылупления, то скорлупа остается на месте.
Следовательно, эта, на первый взгляд незначительная поведенческая реакция, занимающая вСего несколько десятков секунд один раз в год, имеет для вида определенное адаптивное значение.
Дальнейший анализ показал, что среди чаек и крачек убирают скорлупу особи тех видов, птенцы которых имеют покровительственную окраску. Поскольку скорлупа бросается в глаза белизной своей внутренней поверхности, легко предположить, что после ее удаления гнездо становится менее заметным. Для проверки этого предположения в колонию чаек исследователи помещали по-разному окрашенные яйца. Выяснилось, что белые яйца хищники похищали гораздо чаще, чем яйца естественной для чаек окраски.
Следовательно, характерная для яиц чаек окраска является маскировочной и имеет существенное адаптивное значение. Однако, как показал Тинберген, покровительственные свойства естественной окраски яиц существенно ослабевают, если рядом положить яичную скорлупу: в таких гнездах яйца гораздо чаще становились добычей хищников. Таким образом, имеются все основания полагать, что удаление яичной скорлупы имеет адаптивное значение, как мера охраны гнезда от хищников.
Скорлупки из гнезда удаляются не сразу. У обыкновенной чайки, например, они остаются в гнезде 1—2 часа после вылупления птенцов, тогда как у других видов гнездо очищается гораздо быстрее. Адаптивное значение этой особенности поведения обыкновенной чайки в том, что в первые 1—2 часа после вылупления, пока птенцы не обсохли, им угрожает опасность стать добычей взрослых чаек-соседей. После обсыхания этой угрозы больше нет, и скорлупу можно унести.
Тинберген указывал, что подобные исследования важны в нескольких отношениях:
1) способствуют выявлению функциональной роли исследуемого поведенческого акта (в данном случае удаление скорлупы способствует маскировке гнезда от врагов, нападающих с воздуха);
2) экспериментально показывают наиболее вероятные пути формирования данного поведенческого акта в процессе естественного отбора: в данном случае более высокий шанс выжить имело потомство птиц, удаляющих скорлупу;
3) позволяют выявить и некоторые дополнительные факторы, влиявшие, вероятно, на формирование этой реакции в процессе естественного отбора: из птиц, уносивших скорлупу, дополнительные шансы на выживание потомства имели те, кто делал это в оптимальный период времени.
Тем самым было показано, что отдельные признаки поведения представляют собой компромиссный результат многочисленных и зачастую разнонаправленных давлений отбора.
Таким образом, исследования этологов показали, что использование сравнительного метода позволяет достаточно убедительно проследить ход эволюционных преобразований целого ряда инстинктивных движений и форм поведения. Как было продемонстрировано еще в работах предшественников этологии (О. Хейнрота, Ч. Уитмена, см.: 2.4), признаки поведения наравне с морфологическими подвержены действию естественного отбора и претерпевают его стабилизирующее и формообразующее влияние. В то же время развитие эволюционного учения в XX в. проходило параллельно с развитием генетики и, в частности, популяционной генетики. Одним из важнейших следствий этого явилось постулирование новых подходов в современной теории эволюции, а именно, в изменении оценки уровня, на котором действует отбор.
В соответствии с современными концепциями, отбор действует не на отдельные органы, функции или признаки поведения, а на особь, т.е. на фенотип. В разделе 6.5.1 показано, что этот принцип оспаривается (но главным образом на теоретических основаниях) современной социобиологией, однако большинство генетико-популяционных построений в настоящее время базируются именно на признании отдельной особи единицей действия отбора (Левонтин, 1978).
Популяционный подход наиболее успешно был воспринят генетикой, экологией и другими областями биологии, тогда как исследования в области морфологии, физиологии и поведения животных долгое время оставались в рамках прежней, типологической концепции. Это дало основания Э. Майру специально рассмотреть вопрос о соотношении традиционного — типологического и нового — "биологического" подхода к анализу эволюционного происхождения и функциональной роли отдельных признаков организма, в том числе и поведенческих реакций.
Э. Майр (1968) в монографии "Зоологический вид и эволюция" впервые противопоставил две современные концепции биологического вида.
Представление о виде как совокупности организмов, обладающих некоторым количеством характерных устойчивых признаков и свойств, восходит, по мнению Майра, к представлениям Платона, утверждавшего, что изменчивость мира не более реальна, чем тени на стенах пещеры. По его мысли, вечны и реальны только постоянные, независимые и неизменные "идеи", скрывающиеся за видимой изменчивостью. Философская картина мира, базирующаяся на этих представлениях, легла в основу естественнонаучных взглядов ученых XVII—XIX вв.
Биологическая концепция вида, сформировавшаяся к середине нашего столетия, базируется на популяционном подходе к оценке постоянства и изменчивости особей, популяций и видов. Популяционный подход подчеркивает неповторимость любого явления в мире живого. Все организмы имеют индивидуальные особенности, а совокупность организмов может быть описана только в статистических терминах. Средние цифры, оценивающие признаки популяции, представляются в рамках этого подхода как абстракция.
Таким образом, для типологического подхода реален "тип", а изменчивость особей — иллюзия, тогда как для популяционного подхода "тип" (т.е. среднее) — это абстракция, а реальна изменчивость.
В соответствии с типологическим подходом вид — это совокупность похожих друг на друга особей, которые отличаются от других видов, а изменчивость — это отклонения от типовых характеристик. В отличие от такой точки зрения, в соответствии с популяционным подходом, определение понятия "вид" достаточно сложно. Его основу составляет представление, что единицей вида является не "типичная" особь, а популяция, особи которой заведомо более или менее разнообразны и изменчивы. Как отмечает Майр, замена типологического мышления популяционным — это, может быть, величайшая идейная революция в биологии.
"Биологическая" концепция вида учитывает три положения, которые игнорируются типологической концепцией.
1. Виды — это репродуктивно изолированные группы особей. Имеется множество механизмов, которые способствуют обеспечению воспроизведения именно внутри вида.
2. Вид представляет собой экологическое единство, которое взаимодействует с другими видами как целое.
3. Вид характеризуется совокупностью генов — генофондом. Между особью и видом существует промежуточный уровень интеграции — популяция. Именно на уровне популяции происходят наиболее важные события, обеспечивающие изменения генетического состава вида, — так называемые микроэволюционные события.
Типологический подход к исследованию функций организма игнорирует существование расовых или линейных особенностей животных. Это обстоятельство следует принимать во внимание при планировании физиологических экспериментов. Так, физиолог, исследующий процессы памяти, вырабатывает у группы животных условный рефлекс, например двигательный, добиваясь при этом возможно меньшего разброса параметров. С этой целью он зачастую выбраковывает животных, обучающихся слишком медленно, либо тренирует их дольше, чем остальных. В соответствии с биологической концепцией разнообразие данных, получаемых в таком эксперименте по обучению, рассматривается как следствие полиморфизма по данному признаку, варьирование которого определяется и генетическими, и средовыми факторами. При таком подходе снижения изменчивости показателей можно добиваться подбором животных соответствующих генетических групп и (или) условий их содержания или выращивания.
Большой фактический материал, накопленный при изучении общественной организации у животных разного систематического положения, позволил исследователям подойти к проблеме путей эволюции социального поведения. Как отмечает Е.Н. Панов (1983), "...в идеале эта задача должна решаться в два этапа. На первом этапе необходима глубоко аргументированная реконструкция филогенетического ряда, на примере которого исследователь намерен проследить последовательные этапы исторических преобразований этологической структуры и организации. На втором этапе, уже имея перед собой данный гипотетический ряд, можно перейти к поиску эволюционных механизмов, способствовавших развитию некой социодемографической системы в том или ином направлении и определявших необходимость перехода от одного типа системы к другому или другим ее типам".
В настоящее время основной работой, которая систематизирует данные по социальной организации животных разного уровня филогенеза, является упомянутая выше монография Е.Н. Панова (1983).
Один из наиболее известных подходов к решению второй проблемы — выявлению эволюционных механизмов формирования биосоциальности — ,это так называемая социобиология (sociobiology).
Социобиология, так же как ряд других направлений современной науки о поведении животных, например учение о коммуникации у животных, возникла в тот период, когда этология в ее классическом варианте была уже оформленной наукой, и эти направления в большей или меньшей степени базировались на ней. В то же время социобиология предложила новые подходы к изучению эволюции и функции социального поведения. В 1975 г. была издана книга Э. Вильсона "Социобиология: новый синтез" (Wilson, 1975), которая положила начало этому направлению.
Помимо обзора и систематизации огромного материала по социальной организации сообществ животных эта монография содержала и важные теоретические обобщения, определившие во многом направление будущих исследований. Теоретические воззрения автора были восприняты критически многими специалистами по поведению животных, генетиками и эволюционистами (см., например: Панов, 1983; Панов, Зыкова, 1989). По определению Вильсона, предметом этой науки является изучение биологических основ социального поведения всех живых существ, включая человека.
Анализируя социальные системы, Вильсон находит, что животные либо ведут "одиночный образ жизни", либо организованы в группы с разными градациями социальности. При этом он очерчивает два возможных пути эволюции сообществ: исходным типом для обоих является "одиночная стадия". Усложнение сообщества при первом пути эволюции — это появление сначала субсоциальной стадии (длительное время ухода родителей за потомством), затем — промежуточной субсоциальной стадии (родственные особи, по меньшей мере, двух поколений участвуют в общей деятельности, например в совместной постройке и защите гнезда), за которыми следует эусоциальная стадия (см.: 5.6.2).
При другом, парасоциальном пути эволюции следующей после одиночной является так называемая коммунальная стадия, когда взрослые особи образуют скопления (см.: 5.2.2), затем идет квазисоциальная стадия, которая характеризуется развитием активной кооперации, полезной для всех членов объединения. При следующей стадии — семисоциальной — обнаруживается еще и разделение репродуктивных функций (т.е. когда размножается только часть особей колонии, а остальные их обслуживают; на последней, эусоциальной стадии существуют длительные объединения, что обеспечивает "перекрывание" поколений.
Эта классификация, когда она была составлена, имела "незаполненные ячейки", которые успешно заполняются в настоящее время (см., например: 5.6.1).
Социобиология основывается на следующих понятиях и постулатах.
Генетическая приспособленность — оценивается по вкладу данного генотипа в генофонд следующего поколения, т.е. по способности особи давать плодовитое потомство.
Индивидуальный отбор — это единственная форма естественного отбора, поскольку до сих пор убедительных фактических доказательств существования группового отбора так и не было получено.
Совокупная, или итоговая, приспособленность — это понятие было представлено В. Гамильтоном в 1964 г. в работе, посвященной анализу особенностей системы размножения у перепончатокрылых (гаплодиплоидии). Как известно, приспособленность особи определяется количеством ее генов, которые переданы следующему поколению. В то же время у этой особи и ее близких родственников оказывается значительное число общих генов. У диплоидного животного половина генов одинакова с генами его матери, отца, братьев и сестер. Если происходит преимущественное размножение близких родственников данной особи, то представительство ее генов в следующем поколении пропорционально увеличивается. В результате оказывается, что приспособленность данной особи (в рамках данного ей определения, см. выше) растет, если увеличивается приспособленность ее близких родственников. Это явление было названо "отбором родичей" (kin selection). Под совокупной приспособленностью при этом понимают индивидуальную приспособленность особи вместе с приспособленностью ее родичей. Очевидно, что величина приспособленности родичей находится в прямой зависимости от степени близости родства.
Альтруизм — понятие, также введенное В. Гамильтоном. Это такое поведение, в результате которого индивидуальная приспособленность другой особи повышается за счет снижения приспособленности данной особи. Существует также представление о реципрокном альтруизме, когда обмен альтруистическими актами в разные моменты времени происходит между неродственными особями. Наиболее известные примеры реципрокного альтруизма — это случаи своеобразного симбиоза птиц и копытных (птицы склевывают насекомых с кожи носорогов), предупреждающие крики птиц, удивительно сходные по звучанию у разных видов, а также взаимный альтруизм человека. Пример реципрокного альтруизма у летучих мышей приведен в разделе 6.5.2.
Эволюционно стабильная стратегия — теоретическое понятие, которое было предложено Дж.Мэйнардом Смитом для описания такой стратегии (совокупности поведенческих реакций, влияющих на приспособленность), которая, если она присуща большей части особей популяции, не может быть улучшена никакой другой стратегией. Проблемы альтруизма, эволюционно стабильных стратегий и др. рассматриваются главным образом в математической форме, хотя Р. Докинс в книге "Эгоистичный ген" (1993) дал увлекательное, доступное, нематематическое описание этих вопросов.
Плата и выигрыш (cost and benefit) — эти понятия, связанные с так называемым "принципом оптимальности" популяционной биологии, пришли в эволюционную биологию для обозначения того, что каждая биологическая система в ходе своего функционирования постоянно стоит перед проблемой "выбора" того или иного решения, а это решение может ей дать или не дать какие-то преимущества. При выборе решения она руководствуется принципом "минимальных затрат". Поведение в соответствии с каждым из решений заставляет животное что-то "платить", т.е. расходовать определенную энергию, время, подвергать себя опасности и т.д., но в то же Время каждое такое решение приносит и пользу, способствуя повышению приспособленности. Иными словами, если животное реализует какое-то поведение, приносящее определенную пользу ему и его родичам, то теоретически можно сопоставить "затраты" (или "плату") на реализацию этого поведения с выигрышем, который животное и/или его родичи получают при его закреплении в ходе отбора. Социобиология рассматривает отношение плата-выигрыш в аспекте формирования эволюционно стабильных стратегий, которые оптимизируют такое отношение.
В социобиологических построениях (см.: Панов, 1983; Мак-Фар-ленд, 1988) единицей отбора следует считать не группу и не отдельную особь (как должно было бы следовать из постулата важности индивидуального отбора), а некие гены, определяющие "полезное для выживания поведение", которые передаются (или не передаются) следующему поколению. Таким образом, социобиология берет в основу своей концепции представления не об организме с его сложной картиной коррелятивных связей между физиологическими признаками и признаками поведения, не о генотипе как сложной интегрированной системе, а крайне "редукционистские" представления о жесткой генетической детерминированности поведения. Как будет показано ниже, проблема генетической детерминированности поведения достаточно сложна (см. гл. 8), а отдельных "генов поведения" просто не существует. В связи с этим социобиология получила много критических замечаний.
Важно подчеркнуть, что все основополагающие идеи социобиологии возникли при изучении такой специфической группы, как общественные насекомые, а затем были автоматически перенесены на эволюцию общественных отношений в целом. В то же время, несмотря на отвлеченный характер построений социобиологии и невозможность проверки их в экспериментах, ее появление продемонстрировало возможность нового взгляда на эволюцию биосоциальности, заставило ученых отыскивать новые закономерности и взаимосвязи в социальных структурах. Это, в свою очередь, послужило отправной точкой для большого числа новых исследований.
Теоретический характер изложенных выше построений не мешает этологам обнаруживать конкретные примеры, которые с известной степенью приближения подтверждают ряд постулированных закономерностей. Два таких примера приводятся в следующем разделе.
Анализ социальной экологии многих видов животных показывает, что сообщества с развитой кооперацией чаше всего представляют собой именно родственные группы.
Вампиры. Кооперация может принимать такие крайние формы, как непосредственный обмен пищей, описанный, помимо общественных насекомых, у некоторых псовых, шимпанзе и у живущих большими колониями летучих мышей-вампиров. Последние представляют собой ярчайший пример "альтруистического" поведения, так как речь идет именно о спасении от голодной смерти: не напившись крови в течение двух ночей подряд, вампир умирает, если только не выпросит пишу у другой особи. Структура сообществ у этих животных интересна еще и тем, что в ней сочетаются кооперация родственников и так называемый "реципрокный (перекрестный) альтруизм": друг другу постоянно помогают чужие, неродственные животные. Такие отношения между неродственными членами сообщества могут сохраняться в популяции только в тех случаях, когда партнеры хорошо знают друг друга и достаточно долго сосуществуют.
В тропической Америке колонии вампиров живут в дуплах деревьев и вылетают ночью кормиться кровью лошадей и коров. Колония состоит из групп по 8—12 самок и равного числа детенышей. Молодые самки остаются обычно со своими матерями, и таким образом в одном дереве живут вместе несколько поколений. Самцы яростно защищают территории — участки дупла, где гроздьями висят самки. Время от времени самки меняют деревья, переходя в другие группы, но при этом между отдельными особями устанавливаются прочные связи. Так, две самки в течение 12 лет подряд устраивались на отдых рядом (продолжительность жизни вампиров — до 18 лет).
Исследователь содержал в неволе самок вампиров как родственных, так и неродственных между собой, причем последние были тесно связаны друг с другом. Животных кормили кровью, и каждую ночь одного из зверьков отсаживали голодать в отдельную клетку. После его возвращения в группу следили за обменом пищей. Оказалось, что его кормили как родственники, так и неродственные животные, с которыми устанавливалась система постоянного взаимного обмена.
Исследования демографических показателей в популяциях вампиров привели автора к выводу о том, что данная стратегия, в которой действуют и реципрокный обмен пищей, т.е. реципрокный альтруизм, и отбор родичей, эволюционно стабильна, а значит, в целом, видимо, закреплена отбором.
Шимпанзе. Сообщества шимпанзе, состоящие из 50 или более особей, характеризуются уникальной социальной структурой: каждое занимает территорию, с которой изгоняются все другие самцы шимпанзе. В пределах этой территории члены группы находятся в постоянном движении, разыскивая пищу. Если ее мало, некоторые особи могут отделиться от группы и перейти к самостоятельному поиску пищи. В периоды же изобилия обезьяны собираются в большие группы для кормежки, спаривания, груминга и отдыха. Эта тактика "слияния — разделения", при которой сообщество постоянно распадается на части и воссоединяется вновь, редко встречается среди общественных животных. Еще реже встречается другая особенность — экзогамия самок, т.е. спаривание в чужой группе. Достигшие половой зрелости самки мигрируют на территорию другого сообщества. В противоположность им самцы всю свою жизнь проводят на территории, где они родились. Наблюдения также показали, что для поиска пищи оптимальными оказываются малые группы (3—4 особи), однако самцы из таких малых групп специальными звуковыми сигналами — "уханием" — оповещают членов других малых групп, относящихся к данному сообществу, и привлекают их к плодовым деревьям, деля с вновь пришедшими иногда достаточно дефицитную пищу. Еще более удивительно не только отсутствие конкуренции, но и своеобразная терпимость к спариванию других самцов в сообществах шимпанзе. Возможность спаривания у этих обезьян крайне ограничена: в год бывают рецептивными в среднем только три самки в сообществе, и, следовательно, только три самца могут стать в этом году родоначальниками новой линии потомков. Однако даже доминирующие самцы не препятствуют спариванию других членов сообщества. Более того, по наблюдениям Гудолл (1992), полупарализованный самец, который давно не участвовал в размножении и не мог занимать высокого положения в сообществе, оказывал помощь своему младшему брату и в конце концов помог ему достичь статуса альфа-самца.
Вместе с тем, в сообществах шимпанзе проявления взаимопомощи могут сочетаться с крайней жестокостью к членам других сообществ и даже к детенышам (инфантицид).
Такие парадоксы специалисты по социобиологии объясняют с позиций теории "отбора родичей" (см.: 6.5.1), с учетом особенностей "репродуктивной стратегии" этого вида. Самки шимпанзе обычно приходят в данное сообщество из других, и чаще всего они не связаны между собой родством. Самцы сообщества, напротив, состоят в тесном генетическом родстве, так как происходят от одной и той же линии "патриархов". Возможно, что это генетическое родство и лежит в основе кажущегося альтруизма самцов. Два любых самца в сообществе обладают некоторым и, может быть, немалым числом общих генов.
Любое улучшение условий питания и способности к размножению для одного из членов группы будет одновременно увеличивать совокупную приспособленность его родственника. В целом генетическое родство и совокупная приспособленность могут быть ключевыми факторами в эволюции сообществ такого типа.
Возможно, что этими же причинами можно объяснить и нетерпимость к чужим детенышам, наблюдаемую у многих видов животных. У хищников, живущих группами, например у львов, убийство молодняка обычно осуществляют животные, вновь примкнувшие к группе в надежде на собственный репродуктивный успех.
Следует отметить, что у слонов и дельфинов существуют, в отличие от шимпанзе, не самцовые, а материнские кланы. Между тем, поведение их членов может быть "продиктовано" теми же социобиологическими закономерностями. У многих видов животных социальные стратегии, основанные на родственных и "дружеских" отношениях между членами группы, могут считаться эволюционно стабильными (см. выше), однако нередко эти отношения бывают удивительно сложными и запутанными. Часто оказывается, что кооперация в одних сферах деятельности сочетается с довольно жесткой конкуренцией в других. Функциональная роль той или иной формы поведения, выгоды такого поведения для сообщества, пути его формирования также далеко не всегда бывают понятны.
Как следует из краткого описания социобиологического подхода, это очень популярное современное направление ставит во главу угла рассмотрение феноменологии внутригрупповых отношений в соединении с попытками установления генетического родства и теоретической оценкой вклада данной особи в генофонд следующего поколения. Можно утверждать, что сравнительное исследование организации общественного поведения у близких видов животных как один из важнейших подходов классической этологии к изучению эволюции поведения социобиологией используется недостаточно. Вместе с тем, сравнительные исследования позволяют достаточно правдоподобно описывать ход эволюционного процесса, затрагивающего общественные отношения у животных.
В связи с этим для анализа эволюции общественных отношений необходим филогенетический подход, который базировался бы не только на феноменологии поведения, но и на данных таксономии, зоогеографии, сравнительной морфологии и других зоологических дисциплин.
Перспективы формирования адекватных подходов к изучению биосоциальности подробно и аргументированно рассматривает Е.Н. Панов (1983). Существуют две точки зрения на сущность биосоциальности. В соответствии с одной из них, общественные отношения у животных возникли на определенной стадии эволюции. Все типы общественных отношений при этом рассматриваются как производные от одиночного образа жизни. В то же время анализ показывает, что такое предположение наталкивается на ряд логических противоречий. У "социальных" видов важнейшими регуляторами общественных отношений считаются системы пространственных взаимоотношений особей и особенности отношений между полами. Однако данные системы выполняют ту же функцию и у "одиночных" видов, причем различия в особенностях взаимоотношений особей в обоих случаях носят скорее количественный, чем качественный характер.
Социобиология противопоставляет (по мнению Панова, искусственно) репродуктивное разделение труда, например у общественных (эусоциальных) насекомых, всем прочим способам разделения труда и кооперации. В то же время феноменологически сходные с альтруизмом явления можно найти даже в мире простейших, например у одиночно-колониальной почвенной амебы Dictyostelium discoideum. Иными словами, имеет право на существование точка зрения, в соответствии с которой кооперация и социальность присущи многим формам, находящимся и на низких уровнях эволюционного развития, в связи с чем неверно считать их вторичными по отношению к одиночному образу жизни. В виду этого основная проблема происхождения общественного поведения должна быть сформулирована не в виде вопроса "когда и как возникла биосоциальность?", а иначе: "каковы были основные пути и принципы эволюционных преобразований биосоциальности?".
Предвзятая схема "от простого к сложному" происходит из представления о несомненной целесообразности объединения особей в группы. В действительности дело обстоит намного сложнее.
По мнению многих авторов, стоящих на позициях социобиологии, зарождающаяся эусоциальность при "семейном" пути развития базируется на так называемых "коммунальных ячейках" (см.: 6.5.1). Такие коммунальные ячейки включают в себя размножающуюся пару и их детей, которые остаются с родителями на положении "помощников". В какой-то период своей жизни помощники не размножаются сами, но помогают размножающимся особям в уходе, за потомством (см.: МакФарланд, 1988). Именно поэтому в работах Дж. Брауна (Brown, 1974, 1978, цит. по Панову, 1983) такого рода коммунальные объединения были взяты в качестве модели родственного отбора и этапа в становлении эусоциальности.
Однако подробный анализ фактического материала по выживаемости птенцов в семьях с помощниками и без них, а также анализ роли ряда экологических факторов, проведенный на видах, у которых встречаются "помощники", не позволяет однозначно утверждать, что они положительно влияют на совокупную приспособленность (см.: 6.5.1).
В соответствии со второй точкой зрения, Панов проводит следующий анализ. В пределах групп близких видов (страусы, сорокопуты, кулики и др.), характер различий общественных отношений несовместим с идеей непременного усложнения структуры сообщества при повышении уровня организации вида. Иными словами, во многих случаях в классе птиц наиболее необычные и интуитивно воспринимаемые как наиболее сложные репродуктивные системы обнаруживаются в тех немногих отрядах, подотрядах и семействах, которые считаются филогенетически самыми древними и примитивными. Сравнительный анализ огромного фактического материала, собранного Пановым (1983), позволил ему заключить, что помимо универсальных факторов, которые социобиология выдвигает на первый план в эволюционном процессе (совокупная приспособленность, отбор родичей и др.), существует множество других, в частности экологических факторов, также участвующих в эволюции общественных отношений и достаточно уникальных в каждой таксономической группе.
Таким образом, филогенетические данные и в целом сравнительный метод, который изначально был основным в исследованиях этологов, оказываются принципиально важными при любом подходе к изучению эволюции общественных отношений у животных разных таксономических групп.