В МИРЕ НАУКИ. (Scientific American. Издание на русском языке). 1987. №6 стр.60-68

Возникновение разнообразия животных

Примерно 570 млн. лет назад произошел невиданный до тех пор всплеск разнообразия животных. Возникли новые планы строения, новые образы жизни, а вместе с ними — новый тип сообщества, для которого характерны сложные пищевые цепи

МАРК Э.С.МАКМЕНАМИН

ЕЩЕ СОВСЕМ недавно, в середине нашего века, все самые ранние из известных окаменелостей относились к геологическим формациям из стратиграфического интервала, называемого кембрием, который включает породы, образовавшиеся примерно от 570 до 505 млн. лет назад. Среди кембрииских окаменелостей немало животных, по своим планам строения сходных с рядом ныне живущих форм. Таким образом, палеонтологическая летопись задавала сложную загадку: где же предковые формы, давшие начало этим многочисленным, уже довольно высоко развитым и разнообразным животным древних морей? Внезапное появление окаменелостей животных в самых нижних кембрийских пластах и их отсутствие в докембрийских делали границу между докембрием и кембрием главнейшим делением на шкале геологического времени.

Но в последние годы в разных районах мира были обнаружены окаменелости животных, более древние, чем кембрийские. И все же факт остается фактом — в кембрийский период произошел огромный взрыв жизни. Начало кембрия отмечено появлением большого числа крупных групп животных. Многие из них существуют и сегодня, а многие настолько необычны, что их нельзя отнести ни к одному из известных типов (тип — это группа животных, которым свойствен один и тот же общий план строения). Хотя большинство планов строения, присущих современным животным, впервые появились в кембрии, лишь немногие из видов животных, населявших кембрийские моря, стали предками нынеживущих форм. Большинство остальных видов сейчас, задним числом, можно считать непродолжительными и неудачными экспериментами природы. В кембрийский период таких «экспериментальных» групп животных было больше, чем в любой другой интервал истории Земли.

Появление столь большого разнообразия новых форм при переходе от докембрия к кембрию радикально изменило природу отношений между животными. На протяжении кембрийского времени появились организмы, способные заполнить экологические ниши, до того пустовавшие. Шире распространились организмы, питающиеся живой материей, вместо того чтобы поедать мертвое органическое вещество или опираться на симбиотические взаимоотношения с фотосинтезирующими водорослями. Появились хищники. Животные кембрия были связаны между собой сетью взаимоотношений, довольно похожей на те, которые существуют у современных животных. Таким образом, переход от докембрия к кембрию ознаменован возникновением не только многих современных типов животных, но и современного типа животного сообщества.

ПЕРЕХОД от докембрия к кембрию можно разделить на четыре основные стадии. Первая из них отмечена появлением самых первых раковинных окаменелостей (известны лишь 1—2 таких вида, относящихся к этой стадии) и так называемой эдиакарской фауны — плоских мягкотелых животных, первые образцы которых были найдены в холмах Эдиакара в южной Австралии (отсюда и название). По очень приблизительным оценкам, эта стадия проходила в интервале примерно 700—570 млн. лет назад. Вторая стадия, начавшаяся 570 ± 40 млн. лет назад, характеризуется исчезновением эдиакарских фаун и появлением первых сообществ раковинных фаун с низким разнообразием (вместе встречаются около 5 видов животных). Эта стадия продолжалась примерно 5—15 млн. лет.

Третья стадия, длившаяся приблизительно 10—20 млн. лет, характеризуется раковинными фаунами умеренного разнообразия (вместе находят более 5, но менее 15 видов раковинных животных) и появлением группы необычных созданий, по виду напоминающих кубок и известных под названием археоциаты. На четвертой стадии, которая длилась около 15—30 млн. лет, возникли раковинные фауны с высоким разнообразием и появились первые трилобиты. Трилобиты — это вымершие членистоногие, тело которых состояло из трех отделов (головы, туловища и хвостового отдела) и было покрыто щитовидным панцирем, представлявшим собой экзоскелет. Как и современные членистоногие, трилобиты в процессе роста время от времени линяли, т. е. меняли панцирь; сброшенные панцири трилобитов — очень распространенные окаменелости.

Эдиакарская фауна, соответствующая первой из этих четырех стадий, обнаруживается в слоях, лежащих над докембрийскими отложениями морских осадочных пород ледникового происхождения, называемыми тиллитами. Эти тиллиты — свидетельство длительных эпизодов всемирного оледенения. Следовательно, эдиакарская фауна должна была появиться вскоре за последним в позднем докембрии крупным оледенением. Окаменелости эдиакарских мягкотелых животных встречаются вместе с фоссильными следами (сохранившимися в породе следами передвижения и неглубокими норками животных), образовавшимися на поверхности отложений, которые тогда были морским дном. Вообще ископаемых остатков животных в слоях того времени находят гораздо меньше, чем в более поздних отложениях, однако этот факт частично объясняется тем, что мягкотелые организмы, которые быстро разрушаются, как правило, плохо сохраняются и от них редко остаются окаменелости; и не следует делать вывод, что эдиакарская фауна не была широко распространенной и обильной.

HELICOPLACUS не похож ни на один из живущих сейчас организмов. Это существо длиной около 5 см, по форме напоминающее лимон, было покрыто спиральной системой защитных пластинок. Его план строения можно назвать экспериментальным — ныне он не встречается. Helicoplacus появился примерно 490 млн. лет назад, а уже через 20 млн. лет вымер. Это время относится к переходу от докембрия к кембрию. Тогда в животном мире возникло множество новых планов строения, но большинство из них оказались неудачными, пример чему — Helicoplacus.

От первой стадии осталось также немного раковинных окаменелостей, в том числе трубчатые окаменелости животных с наружным футляром из карбоната кальция: Cloudina из Намибии и Sinotubulites из южного Китая. В этом интервале времени появляются, кроме того, трубкообразные окаменелости, названные сабеллитидами и вендотенидами. Сабеллитиды, как правило, имеют в длину несколько сантиметров, а в диаметре - от одного до нескольких миллиметров. Они представляют собой окаменелые трубчатые футляры, которые исходно состояли из гибкого органического вещества и, по-видимому, принадлежали червеобразным животным, питавшимся путем фильтрования воды. Сабеллитиды вместе с остатками Cloudina и Sinotubulites - свидетельство существования древних животных-фильтраторов, окружавших себя трубкой и ведших прикрепленный образ жизни. Вендотениды - это тоже окаменелости трубок, исходно состоявших из гибкого органического вещества, но они гораздо мельче сабеллитид (менее сантиметра в длину и примерно 0,1 мм в диаметре). Вендотениды представляют собой, возможно, оболочки колоний докембрийских бактерий, образовавшиеся из веществ, которые выделялись клетками наружу.

ЖИВОТНЫЙ МИР на переходе от докембрия к кембрию стал гораздо более сложным и разнообразным. (Все организмы, здесь показанные, жили в море.) Так называемая эдиакарская фауна, для представителей которой характерно мягкое уплощенное тело, существовала 700—570 млн. лет назад, на первой стадии перехода. К тому же времени относятся Cloudina и Sinotubulites — трубчатые раковинные окаменелости из карбоната кальция. Характерная окаменелость второй стадии перехода — Profoherfzina. Она состоит из фосфата кальция и напоминает шип, каким некоторые современные хищные организмы хватают своих жертв; по-видимому, это хватательное приспособление какого-то раннего хищника. Другая раковинная окаменелость того же возраста — Anabarites. Оба вида отличаются широким географическим распространением: они встречаются в горных породах Азии, Австралии, на Ближнем Востоке и в Северной Америке. В породах второй стадии переходного времени резко возрастает разнообразие и количество следов передвижения животных. Встречаются очень сложные следы: например, Phycoides pedum, отражающий ряд движений, связанных с питанием и закапыванием какого-то донного животного; бороздки, образующие узор «шеврон», какие могло оставить членистоногое. В горных породах, образовавшихся в то время, попадаются, кроме того, первые глубокие вертикальные норки. На третьей стадии появились брахиоподы, или плеченогие, а также группа странных организмов, называемых археоциатами, которые имели пористые скелеты с двойными стенками, состоящие из карбоната кальция. К середине третьей стадии относятся первые Lapworthella; эти животные были покрыты защитной оболочкой (приведенный здесь рисунок - реконструкция, основанная на окаменелостях отдельных склеритов, т. е. частей «брони»). Четвертая стадия перехода отмечена появлением трилобитов; эти членистоногие имели щитовидный экзоскелет, который периодически сбрасывался по мере роста.

ВНАЧАЛЕ второй стадии переходного периода появляются окаменелости животных и их фрагментов, основу твердых частей которых составлял фосфат кальция. Самые ранние из таких окаменелостей имеют в длину несколько миллиметров или менее; они образуют группу древней фосфатной раковинной фауны с низким разнообразием. Пример — окаменелость в форме бивня, называемая Protohertzina. По микроструктуре она весьма похожа на острые щетинки, которыми хватают добычу живущие в наше время миниатюрные прожорливые хищники типа Chaetognatha (щетинкочелюстные). То, что мы называем Protohertzina, было, по-видимому, хватательным «вооружением» какого-то хищного организма наподобие щетинкочелюстных. Это первая окаменелость, о которой можно с уверенностью сказать, что перед нами часть хищного животного. Наряду с фосфатными окаменелостями от второй стадии остались раковинные окаменелости из карбоната кальция. Делать выводы об исходном минералогическом составе этих ранних раковинных окаменелостей бывает трудно, так как фосфат кальция может заместить карбонат кальция в составе экзоскелета настолько точно, что сохраняются детали строения размером всего в несколько тысячных долей миллиметра.

Примерно на том же стратиграфическом уровне резко возрастает количество и разнообразие фоссилиэированных следов передвижения и жизнедеятельности в осадочных породах, составлявших морское дно. Впервые появляются глубокие вертикальные норки, встречается много сложных фоссильных следов, например Phycoides pedum — след от ряда движений, связанных с питанием и закапыванием какого-то донного животного. Известны также следы в виде косых параллельных бороздок, образовавшиеся, когда придатки ползавшего или роющего членистоногого царапали осадок.

К этому уровню эдиакарская фауна (возможно, за редким исключением), по-видимому, вымерла. Впрочем, некоторые палеонтологи считают, что исчезновение фоссилиэированных остатков животных эдиакарской фауны объясняется тем, что значительно выросла численность и активность роющих животных, питавшихся падалью.

Третья стадия перехода от докембрия к кембрию отмечена раковинными фаунами с умеренным разнообразием. В большинстве районов мира они появляются в пластах, лежащих непосредственно над пластами, содержащими фауны с низким разнообразием. На так называемой Сибирской платформе (занимает центр и запад Сибири) умеренно разнообразные фауны сопровождаются первыми археоциатами — кубковидными окаменелостями, в которых пористый скелет с двойными стенками состоит из карбоната кальция. Археоциаты отчасти напоминают кораллы и губки, но на самом деле они не родственны ни одной из нынеживущих групп и сейчас их относят к отдельному типу. Археоциаты вместе с известковыми водорослями (многоклеточные водоросли, у которых фотосинтезирующие органы были упрочнены иголочками из карбоната кальция), срастаясь, образовывали холмоподобные скопления скелетного материала, называемые биогермами, которые были первыми устойчивыми к прибою рифами.

ГЕОГРАФИЯ МИРА в переходное от докембрия к кембрию время благоприятствовала появлению новой фауны и флоры. В конце докембрия большая часть суши составляла единый суперконтинент. К началу кембрия этот массив раскололся, что создало обширные прибрежные районы, пригодные для заселения. Образовавшиеся континенты располагались у экватора, так что климат там был теплый и ровный. Расхождение континентов в раннем кембрии способствовало возникновению зоогеографических особенностей — различий между территориально разделенными фаунами. (На очертания континентов того времени наложена современная сетка параллелей и меридианов.)

На четвертой стадии перехода, которую связывают с высоко разнообразными раковинными фаунами, географическое распространение археоциат сильно расширилось, захватив и многие районы вдали от Сибирской платформы. Кроме того, в осадочных породах, образовавшихся на этой стадии, появляются первые окаменелости панцирей трилобитов.

В XIX в. границу между докембрием и кембрием определяли сравнительно легко, так как в изучавшихся тогда районах имелись крупные перерывы, или несогласия (что отражает те промежутки времени, когда не шло отложение пород или они не сохранялись), между осадочными слоями докембрия и кембрия. Значительно больший объем данных, доступный палеонтологу в XX в., на деле усложнил задачу точного установления границы, так как теперь известно немало районов, в которых докембрийские формации незаметно переходят в кембрийские. Но знание границ каждой конкретной геологической формации необходимо для того, чтобы можно было соотнести данные, собранные в разных местах, и определить относительный возраст рассматриваемых формаций.

Стратиграфические подразделения докембрия и кембрия из разных районов трудно поставить в соответствие между собой по двум причинам. Во-первых, число видов древних окаменелостей невелико. Во-вторых, многие из этих видов имеют широкое стратиграфическое распространение (т. е. встречаются в слоях, формировавшихся на протяжении большого промежутка времени) и потому малопригодны для подразделения стратиграфических последовательностей на биостратиграфические единицы.

Многие ранние окаменелости имеют широкое не только стратиграфическое, но и географическое распространение. Один из таких организмов — трубчатая окаменелость с тремя хорошо заметными внутренними ребрами, называемая Anabarites. Этот вид впервые появился на стадии раковинных фаун с низким разнообразием, но оставался членом и высокоразнообразных фаун. Anabarites встречается в Австралии, Индии, Китае, Иране, Казахстане, Монголии, на западе и востоке Северной Америки и в Сибири. Широкое распространение некоторых элементов эдиакарской фауны и ранней раковинной фауны обусловлено расположением континентов в конце докембрия — начале кембрия. Большая часть суши находилась тогда у экватора, и есть основания предполагать, что в позднем докембрии многие из современных материков входили в состав единого суперконтинента. Дж. Бонд и его сотрудники из Геологической обсерватории Ламонт-Догерти нашли доказательства того, что при переходе от докембрия к кембрию произошел раскол суперконтинента по очертаниям современной Северной Америки. Образовавшиеся в результате континенты на ранних стадиях своего дрейфа находились недалеко друг от друга и примерно на одной широте. Это позволяло животным распространиться: не было громадных океанов или резких температурных различий, которые препятствовали бы миграции организмов с одного континентального шельфа на другой.

ФОССИЛИЗИРОВАННЫЕ СЛЕДЫ говорят о сложности оставивших их животных. Вверху — неглубокие горизонтальные ходы, проделанные животными в осадке на морском дне (их ширина около 1 мм); этот образец относится к докембрию. Внизу — след (его ширина около 1,5 см), оставленный ползающим моллюскоподобным организмом, жившим в кембрийское время.

Когда впервые распространились археоциаты и появились трилобиты, в мире стали складываться зоогеографические особенности, т. е. различия по видовому составу между фаунами разных регионов. Тенденция к возникновению таких различий, конечно, усиливалась расширением водных пространств между континентами, которые продолжали расходиться в раннем кембрии. Кроме того, Э.Палмер из Американского геологического общества показал, что в то время вдоль окраин некоторых континентов начали формироваться так называемые карбонатные пояса. Это морские отмели, возникающие вследствие накопления раковин из карбоната кальция. Животные, обитающие в промежутке между берегом и карбонатным поясом, который ограничивает доступ в открытое море, могут развиваться в изоляции от фаун других континентов. Такой эффект особенно явствен в некоторых группах трилобитов.

ПОСКОЛЬКУ в позднем докембрии континенты были в основном сгруппированы близ экватора, климат позже последнего докембрийского оледенения был, вероятно, довольно ровным. По мере потепления глобального климата запасы пищи на морских мелководьях стабилизировались на сравнительно низком уровне. Уменьшение размаха температурных различий в мире должно было способствовать стабилизации морских кормовых ресурсов. В общем, чем меньше температурный градиент между полюсами и экватором, тем слабее сезонное перемешивание океанских вод, а это ведет к тому, что снижается поступление питательных веществ из придонных слоев глубоководных районов в поверхностные слои моря. Постоянный, не подверженный колебаниям приток пищи очень важен для многих морских животных, особенно для обитателей тропиков, которые больше привыкли к неизменным условиям существования, чем организмы, живущие в тех районах, где сильнее выражены сезонные изменения условий.

По-видимому, с ограниченностью запасов пищи в докембрии связана необычная плоская форма тела эдиакарских организмов. Благодаря уплощенности и малой толщине (например, блиноподобный организм Dickinsonia имел в толщину не более 6 мм, а диаметр его мог превышать 1 м) достигалось максимально возможное отношение площади тела к его объему. А чем это отношение выше, тем лучше при таких способах питания, как фотоавтотрофия и хемоавтотрофия, которые особенно поощряются естественным отбором в тех местообитаниях, где мало питательных веществ.

Для того чтобы питаться путем фотоавтотрофии, животное должно вступить в симбиотические взаимоотношения с фотосинтезирующими водорослями. Внутри тканей организма-хозяина водоросли защищены от животных, которые могли бы их поедать. В свою очередь они поставляют хозяину питательные вещества и устраняют отходы его жизнедеятельности. Для осуществления такого симбиоза значительная часть тела хозяина должна быть доступна для солнечного света, чтобы обеспечить возможность эффективного фотосинтеза в клетках водорослей. Фотосинтезирующие водоросли содержатся в тканях многих современных рифообразующих кораллов, а также некоторых тропических моллюсков (Такие симбионты живут также в клетках радиолярии, в тканях многих гидр, некоторых плоских червей и пресноводных губок. - Прим. перев.).

Другой способ питания, хемоавтотрофия, состоит в извлечении энергии из питательных веществ, поступающих в организм из морской воды путем прямого всасывания. Хемоавтотрофия иногда тоже осуществляется в ситуации внутреннего симбиоза, когда в тканях животного обитают хемосинтезирующие бактерии. Этот способ питания распространен, например, среди животных, обитающих вблизи глубоководных гидротермальных источников на океанском дне. ("См.: Дж. Чилдресс, X. Фелбек, Дж. Сомеро. Симбиоз в глубинах океана, «В мире науки», 1987, № 7 Прим. ред.) Некоторые животные, по-видимому, способны усваивать растворенные питательные вещества самостоятельно, без помощи бактерий ( Способностью всасывать растворенные в воде органические питательные вещества обладают многие мелкие гидробионты. - Прим. перев.).

Уплощенная форма тела эдиакарских животных должна была способствовать всасыванию питательных веществ из морской воды или поглощению света фотосинтезируюшими водорослями. Исследования, проведенные недавно П. Хэллок-Мюллер из Университета Южной Флориды в Сент-Питерсберге, показали, что в водах, бедных питательными веществами, симбиотические отношения процветают, так как они особенно выгодны: благодаря симбионту организм-хозяин может тут же использовать отходы своей жизнедеятельности, вместо того чтобы выбрасывать их в окружающую среду. Таким образом, эдиакарская фауна, вероятно, была хорошо приспособлена к условиям, которые господствовали в морях в позднем докембрии, когда, как полагают, мелкие воды были бедны питательными веществами.

РАНЕНЫЕ ЖИВОТНЫЕ - наглядное свидетельство существования хищников в переходный период. Вверху - поврежденная и зажившая раковина Hyolithellus (увеличение примерно х40). Внизу - покалеченный и заросший панцирь трилобита Olenellusrobsonensis (3/4 натуральной величины). Тот факт, что раны зажили, указывает, что они были нанесены жертве при жизни, а не позже, когда она стала трупом или пустой раковиной.

В ПОЗДНЕМ докембрии и во время перехода к кембрию пищевые ресурсы изменились, по-видимому, в связи с химическими изменениями в океане и более актуальными стали другие способы питания. К концу докембрия начало возрастать значение гетеротрофии — питания другими организмами (животными или растительными). Доказательство увеличению роли гетеротрофии находят, например, в палеонтологической летописи строматолитов. Строматолиты — это образования на морском дне в форме куполов, колонн или конусов, сложившиеся из последовательно формировавшихся слоев водорослевых матов. Они росли слой за слоем вверх, к солнцу. Слои водорослей в них чередуются со слоями частиц осадка, которые налипали на водорослевый мат. Хотя толщина каждого слоя менее миллиметра, в результате постепенного их накопления образовались массивные структуры: некоторые докембрийские строматолиты имеют в высоту более 10 м.

Около 800 млн. лет назад резко упало разнообразие строматолитов. С. Орамик из Калифорнийского университета в Санта-Барбаре связывает это с появлением животных, питающихся водорослями: водорослевые маты весьма чувствительны к излишней эксплуатации потребителями, и нарушение их может приостановить образование строматолита.

Указания на распространение гетеротрофии находят также в кремнистых сланцах, содержащих микроокаменелости. Это осадочные породы, состоящие из микрокристаллического кварца. В тонких шлифах таких сланцев под микроскопом при соответствующем освещении можно видеть заключенные в породе окаменелости микробов. Оболочки микроорганизмов 700—800 млн. лет назад стали мощнее — возможно, чтобы обеспечить защиту от древних растительноядных животных. Примерно на том же стратиграфическом уровне появляются окаменелости следов, оставленных животными, которые питались падалью и осадком. Животные, которым принадлежали эти следы, почти наверняка были предками раковинных организмов кембрия.

МНОГОЧИСЛЕННЫЕ ПОРЫ, или канальцы в раковинах брахиопод группы миквитциид, возможно, были приспособлением для защиты от хищников. Эти отверстия могли служить для выделения наружу отпугивающих веществ.

ПОЖАЛУЙ, самая поразительная особенность кембрийских фаун состоит в том, что так много радикально различающихся между собой типов животных появилось за относительно очень короткое время. В чем причины этого внезапного взрыва разнообразия? По мнению Дж.Вэлентайна из Калифорнийского университета в Сечта-Барбаре и Д.Эрвина из Университета шт. Мичиган, столь далеко ведущие генетические перестройки были тогда возможны потому, что геном (полный набор генов организма) у многоклеточных животных был в тот переходный период гораздо менее сложным, чем сегодня. Связи между разными частями генетической программы развития были значительно проще, и меньше мутаций оказывались летальными. Вэлентайн и Эрвин считают эту генетическую пластичность одной из двух причин того, почему на границе между докембрием и кембрием внезапно появилось множество таксонов высокого ранга — типов и классов (класс — крупнейшее подразделение внутри типа). Вторая причина заключается, вероятно, в том, что тогда было еще много незанятых экологических ниш. Поэтому в кембрии типы и классы могли появляться с невиданной после того скоростью: принципиально новые животные, не встречая конкуренции, становились основателями новых крупных таксонов.

Взрыв разнообразия в кембрии, быстро дав новые типы и классы, положил начало и первым сложным сообществам животных, связанных пищевыми цепями. Появление новых типов сообществ в свою очередь создало экологические ниши для новых типов животных. Ключевой элемент в становлении животного сообщества — хищничество, из-за которого складывается пищевая пирамида. Раньше считалось, что хищники не играли большой роли в сообществах кембрия, но в последнее время найдены доказательства того, что хищничество было существенным: обнаружены окаменелости самих хищников, поврежденных хищником (и иногда частично регенерировавших) жертв и приспособления для борьбы с хищниками у некоторых животных.

ANOMALOCARIS - хищник, живший в раннем и среднем кембрии. Этот организм был значительно крупнее большинства современных ему животных - он достигал в длину примерно 45 см. У него имелись хватательные придатки, которыми пища направлялась в рот. Питался он, видимо, в основном трилобитами. Животное передвигалось, делая волнообразные движения своего рода боковыми плавниками, отходившими от нижней стороны тела.

Упоминавшаяся выше Protohertzinа — окаменелость, напоминающая хватательные щетинки современного щетин кочелюстного, — является, по всей вероятности, остатком какого-то раннего кембрийского хищника. Известен еще один хищник —Аnоmаlocaris, его облик недавно реконструировали по хорошо сохранившимся остаткам Д.Бриггс из Бристольского университета и Г.Уиттингтон из Кембриджского университета. Аnоmаlocaris — животное, гигантское для кембрия (около 45 см в длину) и не похожее ни на один из организмов нашего времени. Его тело, по форме напоминающее уплощенную каплю, было снабжено боковыми плавниками. На широкой голове имелась пара членистых придатков, которыми хищник затягивал жертву в свою ужасную кольцеобразную пасть, похожую на ломоть ананаса, усаженный зубами. Этот организм, по-видимому, представитель быстро исчезнувшего «экспериментального» типа. Бриггс и Уиттингтон предполагают, что и другое важное доказательство существования хищников в докембрии — окаменелости раненых трилобитов — это следы деятельности в основном Anomalocaris.

Среди находок фоссилизированных трилобитов в многочисленных экземплярах из панциря выхвачены куски. В большинстве случаев эти раны частично затянулись, из чего ясно, что панцирь был поврежден, когда его носил живой трилобит, а не поломан уже после линьки каким-то животным, питавшимся падалью. Встречаются и другие следы деятельности хищников, например отверстия в мелких раковинных окаменелостях. Эти отверстия похожи на дырки, оставляемые некоторыми современными хищниками, сверлящими раковины в поисках мягкого мяса внутри их.

Третье доказательство распространенности хищничества в раннем кембрии — это некоторые признаки животных того времени, имеющие значение для защиты от хищников. В ряде новых типов впервые возникли раковина и экзоскелет; вероятно, эти структуры служили для защиты от нападения. Глубокие вертикальные норки, появившиеся в большом количестве в периоды раковинных фаун с низким и умеренным разнообразием, могли защищать от хищников, не способных передвигаться в донном осадке. У некоторых видов трилобитов развились длинные шипы, по-видимому затруднявшие нападение такого хищника, как Anomalocaris.

Кроме того, С.Бенгстон из Института палеонтологии в Уппсале, Э. Лэндинг из Геологической службы шт. Нью-Йорк и С.Конвей Моррис из Кембриджского университета показали, что многие мелкие раковинные окаменелости на самом деле представляют собой склериты, т. е. части распавшейся колючей брони, которой, видимо, была защищена верхняя сторона тела у медленно ползавших животных. Такие животные, возможно, были похожи на мелких морских ежей. Другим приспособлением обладают так называемые миквитцииды из класса брахиопод, или плеченогих (это животные с двустворчатой раковиной, внешне напоминающие двустворчатых моллюсков). В стенках раковин у них имелись многочисленные поры. Возможно, через эти поры животное выпускало наружу химические вещества, отпугивающие хищников и паразитов.

Таким образом, в кембрии хищники были важным элементом морской среды обитания. Экзоскелеты, исходно появившиеся, наверное, в качестве защитного приспособления, стали ключевым фактором также в развитии некоторых удивительных новых планов строения. Например, без двустворчатой раковины у брахиопод был бы невозможен внутренний ток воды, обеспечивающий им эффективность питания путем фильтрации.

ХОТЯ сейчас проясняется каким образом могли возникнуть кембрийские сообщества,один центральный вопрос остается без ответа: почему «кембрийская революция» произошла именно в то время, а не на десятки или даже сотни миллионов лет раньше? Это очень странно, потому что животные, питавшиеся падалью, и растительноядные животные появились, судя по следам их жизнедеятельности, гораздо раньше — еще за 200 млн. лет до начала кембрия.

Ответ, возможно, кроется в химических изменениях океана. На переходе от докембрия к кембрию концентрация фосфатов, а также изотопов серы и стронция в морской воде по неизвестным причинам подверглась сильным изменениям. Как предполагают П.Кук и Дж.Шерголд из Управления минеральных ресурсов, геологии и геофизики в Канберре, обширные фосфатные отложения, найденные в осадочных породах, относящихся к границе между докембрием и кембрием, во многих районах мира, отражают период глобального фосфогенеза, когда увеличившаяся доступность фосфатов и других питательных соединений облегчила животным образование фосфатных скелетов.

Но в эту гипотезу никак не укладывается тот факт, что на границе докембрия с кембрием известковые раковины столь же (если не более) обильны, как фосфатные. Возможно, правильнее рассматривать явление отложения фосфатов как часть более крупномасштабного процесса — внезапного увеличения количества доступных питательных веществ в океанах. Среда, богатая питательными веществами, уже не вынуждала животных к симбиотическим взаимоотношениям, поэтому могла возрасти численность организмов, питающихся падалью и осадком, что в свою очередь привело к увеличению числа хищников. Когда такие гетеротрофные организмы достигли, так сказать, критической биомассы, началась, по словам М. Брэзира из Халлского университета, «экологическая цепная реакция»: эволюционно новые животные создали ниши, которые заполнились другими, еще более новыми видами, и постепенно так возникли сложные сообщества, в которых было много животных с раковинами.

ЭДИАКАРСКАЯ фауна и другие животные докембрия возникли в мире, характерными чертами которого были единый массив суши, убывающее оледенение и сравнительно небольшие запасы питательных веществ в море. Замечательные своим разнообразием и многочисленностью животные кембрия появились совсем в другом мире — во времена раскола суперконтинента (благодаря чему возникли протяженные береговые линии с тропическим климатом) и изобилия пищи в морских водах. Что вызвало к жизни кембрийские фауны? На этот вопрос пока трудно дать определенный ответ. Сыграли ли решающую роль глобальные изменения условий среды, или же ряд удачных перемен в генетических программах животных, или причина в какой-то комбинации этих явлений, а может быть, имели значение какие-то другие, независимые от них факторы.

Каковы бы ни были причины их возникновения, «нововведения» раннего кембрия (например, раковинные организмы, хищники, глубокое закапывание в грунт) быстро распространились по всему миру. Сочетание условий среды (таких, как обилие питательных веществ в морских водах) и биотических изменений (в частности, появление хищников) привело к существенному изменению природы животных сообществ. Современные животные, и в том числе человек, — прямые потомки организмов, впервые появившихся в ходе «кембрийского взрыва», и стиль экологических взаимодействий, сложившийся между этими древними животными, характерен почти для всех животных сообществ последних 570 млн. лет.

(Последние исправления - 28.6.2002)